筒蠹科 Lymexylidae是鞘翅目中一個種類較少的科，全世界已知12屬72種。通體細長，觸角短小，雄蟲的下顎須特化呈單櫛狀或輻射狀，被認爲與尋找雌蟲有關，其中狹筒蠹亞科Atractocerinae 鞘翅極小。幼蟲喜食朽木。

狹筒蠹 Atractocerus sp. （張巍巍 攝）

近日，日本學者山本 周平（Shûhei Yamamoto）在國際自然科學雜誌Scientific Reports 上發表了一篇“筒蠹鞘翅退化的化石證據”。根據緬甸、俄羅斯以及多米尼加的筒蠹琥珀化石，揭示了筒蠹鞘翅退化的早期起源、進化史以及其在筒蠹科中的多樣性變化。由於琥珀與現生筒蠹的高度相似性，作者認爲琥珀中的筒蠹與現生的種類可能具有相似或相同的飛行方式等行爲。同時作者發表了4個琥珀筒蠹的新種。

現今，已被記錄的甲蟲（鞘翅目 Coleoptera）種類約佔據動物界的四分之一之多。甲蟲如此的成功離不開其硬化的前翅，也就是鞘翅，它能夠保護其腹部免受捕食者或惡劣環境的侵害、減少溫度猝變的影響，甚至是用於擬態。但凡事總有例外，如種類數量龐大的隱翅蟲科Staphylinidae 中，就有不少種類鞘翅短小精悍，鞘翅長度僅僅與兩三個腹節等長，但它們終究是能將後翅縮進鞘翅中的。

某種隱翅蟲科，可見其鞘翅短，將後翅收入其中，腹部末端幾節露出（鄭昱辰 攝）

筒蠹科 Lymexylidae，狹筒蠹亞科 Atractocerinae 同樣具有極其短小的鞘翅，但它膜質的後翅卻充分暴露在外，並不像隱翅蟲那樣將後翅收入鞘翅中。

不同種類的現生筒蠹科昆蟲，可以看出它們鞘翅退化程度不同，f：Melittomma sericeum ，鞘翅發達，與許多甲蟲一樣完全覆蓋腹部；g： Hylecoetus dermestoides，鞘翅較爲發達，但可以發現有些微縮短 ；h：舟筒蠹 Lymexylon navale，其鞘翅已經適度縮短；i：巴西狹筒蠹Atractocerus brasiliensis，鞘翅極度退化。（引自原文）

作者在文中報道了白堊紀中期的緬甸琥珀、始新世中期的波羅的海琥珀以及中新世中期的多米尼加琥珀總計五種筒蠹，這五種筒蠹的鞘翅呈現不同程度的退化，其中緬甸琥珀中均爲狹筒蠹亞科。

文章報道的五種琥珀筒蠹，a，b，c爲緬甸產，d爲波羅的海產，e爲多米尼加產。（引自原文）

緬甸琥珀中的三種狹筒蠹表現出退化的鞘翅，其中形狀和大小各不相同，有的甚至與現生種極其相似。

緬甸的三個新種琥珀及其鞘翅，從左向右依次爲：a,f Vetatractocerus burmiticus gen. et sp. nov. ；b,g Raractocetus extinctus sp. nov. ；c,h R. fossilis sp. nov. 。（引自原文）

而波羅的海的琥珀中也可以看到較短的鞘翅。

R. balticus sp. nov. （引自原文）

在更晚的多米尼加琥珀當中則發現了五個琥珀中最爲細小的筒蠹鞘翅。

未定名筒蠹（引自原文）

這一系列的筒蠹琥珀化石表明了筒蠹鞘翅的極度退化的古老性。作者認爲，在鞘翅極度退化的筒蠹當中，如狹筒蠹屬 Atractocerus 起源於白堊紀晚期。

作者同樣探討了筒蠹琥珀化石研究的現狀，其中仍然有一些難以解決的問題，如最早被記錄的出土於巴西的早白堊世（白堊紀中期的最後一紀）的 Cratoatractocerus grimaldii 鞘翅缺失，而正是這種退化的不確定性，使得筒蠹研究者無法精確地闡述狹筒蠹亞科的起源與進化史。

甲蟲的多樣性如此之高，僅僅只有小部分類羣將鞘翅退化，但起源並不相同。

此前有一項研究將甲蟲鞘翅的退化分爲三種類型：① 如紅螢科Lycidae 與螢科 Lampyridae中的一些雌性的鞘翅隨着後翅的退化而退化；②則是像隱翅蟲科一般將發達的後翅縮入退化的鞘翅中；③ 便是如花螢科Cantharidae，短鞘花螢屬 Trypherus 、筒蠹科、大花蚤科 Ripiphoridae ,大花蚤屬 Ripiphorus 、天牛科 Cerambycidae，膜花天牛亞科 Necydalinae 等類羣同樣將鞘翅退化使後翅暴露在外，而這種類型的鞘翅顯然對後翅沒有多大的保護功能。

產於婆羅洲短鞘花螢 Trypherus sp. （張巍巍 攝）

產於婆羅洲的一種大花蚤 Ripiphorus sp. （張巍巍 攝）

產於海南的膜花天牛亞科 Necydalinae （周文一 攝）

儘管第三種類型的鞘翅沒有得到充分的研究和探討，但作者通過聯繫琥珀與現生的筒蠹，猜想這種類型的鞘翅能夠充分利用空氣動力學，提高飛行效率，如雙翅目 Diptera 昆蟲後翅的平衡棒一般。這類短小的鞘翅在飛行中不斷震動，可以發揮飛行時基本的感覺功能。而退化的鞘翅同樣也對後翅的結構有所影響，由於後翅沒有摺疊收入鞘翅中，使得後翅的翅脈較爲簡單。

山地狹筒蠹 Atractoerus monticola ，其伸展的後翅清晰可見（周文一 攝）

Elateroides flabellicornis ，這種筒蠹的鞘翅幾乎將腹部全部蓋住，並沒有演化出上述筒蠹的形態 （周文一 攝）

值得注意的是，白堊紀的琥珀中不僅僅有鞘翅退化的筒蠹，鞘翅退化的大花蚤、花螢同樣有被發現，但退化程度不一，這也一定程度上表明瞭在白堊紀中期之前，各種親緣關係較遠的甲蟲就已經開始演化出將鞘翅退化以提升飛行能力的行爲。

本文不僅描述了筒蠹科翅的演化，同樣描述了筒蠹進化中的一些共衍特徵，包括筒蠹科雄性特化的下顎須，這個結構被認爲與接受性外激素有關。而從化石與現生種類的對比，作者猜想一直以來筒蠹，尤其是狹筒蠹通過體色、碩大的複眼等對胡蜂科與姬蜂科具有擬態行爲，但需要更多的證據來證明。

雄性狹筒蠹的頭部特寫，複眼極大，特化的單櫛狀下顎須。本人所觀察到的筒蠹在飛行時的確與一些蜂類相似，同時振翅的聲音也與蜂類飛行振翅聲近似（鄭昱辰 攝）

文章鏈接：https://www.nature.com/articles/s41598-019-41310-1

原文信息：

Shûhei Yamamoto (2019) Fossil evidence of elytra reduction in ship-timber beetles. Scientific Reports 9:4938 https://doi.org/10.1038/s41598-019-41310-1

本期編輯：鄭昱辰

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