9萬年前混血女孩被揭祕
►最早的混血兒化石標本：Denisovan 11（圖片來源：Nature）
撰文 | 邢路達 王曉
責編 | 惠家明
知識分子爲更好的智趣生活 ID：The-Intellectual
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不同種族男女婚育的後代——“混血兒”，即便在全球化背景下的現代人類社會，依然是少數現象。在中國，無論是晚清學貫中西的國學大師辜鴻銘，還是石油專家、中國工程院院士王德民，又或澳門賭王何鴻燊、當紅花旦Angelababy，這些“混血兒”具有異域風情的相貌和多元的文化背景都爲大衆津津樂道。那麼在人煙稀少、交通不便的舊石器時代，是否也存在混血兒呢？
答案是肯定的。
►著名的中國混血們：辜鴻銘、王德民、何鴻燊、Angelababy
近日，德國馬克斯·普朗克演化人類學研究所的研究人員發現，俄羅斯丹尼索瓦洞穴（Denisova Cave）中的一塊古人類骨骼化石屬於一個生活在9萬年前的13歲女孩，女孩的母親是尼安德特人，父親是丹尼索瓦人——這兩個人羣都屬於兩支已經滅絕的古人類族羣。
也就是說，女孩是尼安德特人和丹尼索瓦人的第一代混血女孩。這一發表在《自然》研究爲我們提供了遠古人羣雜交最早的直接證據 [1]。
她的父親母親：
丹尼索瓦人和尼安德特人
►尼安德特人與現代人想象圖（來源：Wikimedia）
這位小女孩的母親尼安德特人（Homo neanderthalensis）是最著名、同時也是研究歷史最悠久的化石古人類之一，發現時間甚至早於達爾文發表《物種起源》。
1864年，愛爾蘭地質學家威廉姆·金（William King）以最早的化石發現地點德國“尼安德峽谷”命名了這種古人類。在此之外，德國著名博物學家恩斯特·海克爾（Ernst Haeckel）曾試着給這種遠古人類起名爲“愚人”（Homo stupidus）。海克爾之所以會起了這樣一個名字，是因爲尼安德特人四肢粗短，頭骨低平，骨壁較厚，乍一看強壯愚魯，與自稱“智人”（Homo sapiens）的現代人截然不同 [6-7]。
到目前爲止，我們已發現500多個個體的尼安德特人化石，其中20具骨架相對完整。他們生活在距今43萬年至4萬年左右，活動範圍橫跨歐亞大陸，其中16萬年前起的遺址中，總伴有體系複雜而高度標準化的“莫斯特”石器技術。
►丹尼索瓦人最早的古DNA測序指骨化石標本（來源：Wikimedia）
小女孩的父親丹尼索瓦人（Homosapiens denisova）則是最近幾年才進入古人類學家視野的化石人類新成員，2008年發現於俄羅斯西伯利亞阿爾泰山區的丹尼索瓦洞。目前發表的5件化石都非常零星破碎，年代大約在10萬年到4萬年之間，除了3顆臼齒外，還有一件指骨碎片和本次研究的長骨碎片，幾乎沒有可以鑑定的解剖學特徵。因此，丹尼索瓦人成爲了全世界第一個通過古DNA建立的古人類化石類羣。
遠古人類的法醫——古DNA研究的崛起
過去，我們主要依靠考古學和體質人類學提供的信息去探索古人類的演化和遷徙。文化遺存的演替和化石形態反映的解剖學特徵爲我們構建了基本的知識框架。然而，在古人類的遺傳關係上我們知之甚少，文化遺存與人類族羣關係的不確定性以及化石材料的匱乏也帶來了諸多爭論。20世紀80年代，DNA數據的出現使我們可以更加直接地檢驗人類演化遷徙的理論模型，並提供新的線索。
一般有三種類型的DNA用來研究人類演化譜系，即線粒體DNA、Y染色體DNA和核DNA，前兩者分別可以反映母系和父系的遺傳信息，而核DNA則包涵父母雙方的遺傳信息。最初科學家使用現代人和靈長類近親的DNA數據以及分子鐘的方法，推算出了各人科成員和各人種的起源分化時間。而敏銳的科學家很快就將目光投向了考古材料。
1985年，德國馬普人類演化研究所斯萬特·帕博（Svante Pääbo）等從距今2400多年的埃及木乃伊中提取DNA並進行克隆測序，這是第一篇研究古人DNA的文章。目前幾乎可以肯定的是該文章中獲得的DNA是污染的結果，但是在該文章的鼓舞下，更多的實驗室加入到古DNA研究中來。
1989年日本、英國、德國等科學家都從骨骼中提取出DNA，1997年Krings等從尼安德特人化石中提取出DNA。2006年和2009年，隨着大規模測序技術的出現和提高，尼安德特人的全基因組草圖建立起來，從此古DNA研究進入了古基因組學研究時代。
►古DNA研究的領軍人物：Svante Pääbo博士（圖片來源：mpg.de）
但並非所有的考古學家都買賬。今年3月28日的《自然》雜誌曾專門撰文討論考古學和古基因組學的緊張關係，許多新的古基因組學研究成果顛覆了過去的考古結論，尤其在新石器時代以降的各個時代，DNA數據和豐富的文化遺存講述了完全不同的故事。
然而在舊石器時代考古學與古人類學方面，由於文化遺物較爲簡單，化石材料零星稀少，古基因組學顯現出了強大的解釋能力。但是，漫長的埋藏使得化石內混有大量微生物的DNA，如何識別篩選人類DNA成爲巨大難題。好在近年出現的二代測序技術使得我們可以用高通量的數據結合先進的釣取技術將古人類的DNA識別出來。
就本文討論的研究對象而言，根據古DNA研究的基因證據，尼安德特人和丹尼索瓦人的共同祖先與現代人大約在距今70~60萬年分道揚鑣，大概在距今39萬年前尼安德特人和丹尼索瓦人分化，並在約距今4萬年前全部被現代人取代。而在十幾萬年以來的晚更新世時期，這三個人羣曾不止一次地兩兩相遇併發生雜交。但是，這些研究只爲我們提供了人羣雜交的間接證據。
►尼安德特人、丹尼索瓦人和現代人的遷徙、分支圖（來源：Wikimedia）
第一代混血
（之前僅有混血的間接證據）
►丹尼索瓦洞穴（來源：Wikimedia）
丹尼索瓦洞穴是一個極爲有故事的地方。早在十八世紀，一位叫做丹尼斯（Denis）的隱士曾在此修行，洞名由此而來。到了20世紀70年代，蘇聯時期的科學家在此考察發現了舊石器時代遺物，開始進行科學發掘，發現洞內有着豐富多樣的文化遺物，包括莫斯特風格的石器、猛獁象牙、鴕鳥蛋皮、石質手鐲和項鍊。然而人類化石的情況就沒有那麼好了，零星破碎，最終考古學家邀請斯萬特·帕博團隊使用了古DNA的方法對化石進行了研究。
通過線粒體DNA的分析，帕博團隊認爲該化石屬於一個全新的人類族羣，被命名爲“丹尼索瓦人”。除此之外，還通過線粒體DNA分析出該洞內有一件化石屬於尼安德特人。因此，該洞穴內曾生活有不同的人類族羣 [2]。
►該研究的第一作者Viviane Slon博士
本次研究的主要研究者是同樣來自帕博團隊的博士後薇薇安·斯隆（Viviane Slon）。她同樣擅長在骨骼化石之外的土壤中提取古人類的DNA。研究的化石標本Denisova 11骨片被親切地稱爲“丹尼”（Denny），來自於2012/2014發掘出土的2000餘件無法鑑定的骨骼化石碎片。帕博團隊曾在2016的文章中使用了肽質指紋圖譜（Peptide mass fingerprinting）的方法將其鑑定爲丹尼索瓦人。通過骨皮質厚度和X染色體DNA分析，研究者認爲該化石屬於一個13歲的女性；線粒體DNA的分析結果顯示她有一位尼安德特人母親。但這只是故事的一半，其父親的身份和更廣泛的祖先仍是未知數。
通過進一步的核DNA測序，並將其DNA的變異與另外三個人種——尼安德特人、丹尼索瓦人（兩者都發現於丹尼索瓦洞穴）及現代非洲人——進行比較，研究者發現該骨片38.6%的基因片段與尼安德特人相同，42.3%與丹尼索瓦人相同，證明“丹尼”身上兩個族羣的基因比例大約爲1：1。由此看來“丹尼”的父親應當是一個丹尼索瓦人了，但還有另一種可能性：“丹尼”的父母都來自尼安德特人和丹尼索瓦人的等比例混血家族。
►進行古DNA測序研究的尼安德特人（藍色）、丹尼索瓦人（紅色）和現代人（黃色）（來源：Slon, V. et al., 2018）
爲了判斷這兩種情況的真實性，研究者檢查了該標本基因片段中尼安德特人和丹尼索瓦人有差異的位點，並與“丹尼”的基因片段進行比較，同樣與兩個人羣的各有40%相同，由此可以推斷，“丹尼”是尼安德特人和丹尼索瓦人的一代混血。“這證據實在是太直接了，我們簡直是將兩個族羣的婚配當場抓獲。”帕博在接受《自然》雜誌採訪時說到 [4]。
“混血兒一直是存在的”
中科院古脊椎動物與古人類研究所研究員、古DNA實驗室主任付巧妹曾是帕博團隊的一員。她認爲，該研究的亮點在於這件標本是從衆多沒有鑑定出來的骨骼中搜索出來的，作爲混血的直接證據，向我們展示了尼安德特人和丹尼索瓦人的混血不止發生了一次。
付巧妹說，這個研究結果也爲我們提出了更多的問題：該女孩的基因組中是否像丹尼索瓦人一樣，有一支與智人在百萬年前就分開的古人類基因流混入？混血人羣是否有更多後裔？晚更新世還有沒有與尼人、丹人、現代人發生過混血的其它人羣？團隊中最早從古DNA數據中鑑定出丹尼索瓦人的約翰尼斯·克勞斯（Johannes Krause）說：“既然他們時常發生婚配，爲什麼不乾脆合併爲一個人羣？”
當然，我們仍需清楚地意識到，這裏討論的“時常”是指在上萬年的時間尺度中發生的事情，期間可能仍然相差了幾十代甚至上百代人。地理隔離可能是兩個人羣沒有完全合併的原因之一，畢竟絕大多數尼安德特人羣仍生活在歐洲和西亞地區，遷徙到西伯利亞甚至中亞地區只是小規模事件。
那麼，我們該如何對這個一代混血兒進行分類？帕博對《自然》雜誌說，我們略微迴避了“雜交”（hybrid）這個詞，因爲這個術語暗示着這兩個羣體是兩個截然分開的物種，而實際上它們之間的界限是模糊的——正如新研究所顯示的那樣 [4]。
更進一步來說，整個地史階段我們命名的不同化石人種之間的界限可能都沒有那麼清晰，就像“丹尼”向我們展示的那樣。“混血兒一直是存在的”（we have always mixed），帕博如此結束他在2011年的TED演講。
參考文獻：
[1]Slon.V. et al. (2018).The genome of the offspring of a Neandertal mother and a Denisovan father.Nature.
[2]Brown. S; et al (2016).Identification of a new hominin bone from Denisova Cave, Siberia using collagen fingerprinting and mitochondrial DNA analysis. Scientific Reports.
[3]Callaway, E.(2018). Divided by DNA: the uneasy relationship between archaeology and ancient genomics. Nature.
[4]Warren, M. (2018). Mum's a Neanderthal, Dad's a Denisovan: First discovery of an ancient-human hybrid - Genetic analysis uncovers a direct descendant of two different groups of early humans. Nature.
[5]Callaway, E.(2018). Divided by dna: the uneasy relationship between archaeology and ancient genomics. Nature.
[6]吳新智，徐欣（2015）. 《探祕遠古人類》. 外語教學與研究出版社.
[7]克里斯·斯特林格，彼得·安德魯著；王傳超，李大偉譯（2017）. 《人類通史》. 北京大學出版社.
製版編輯 | 皮皮魚
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