土壤也是个“吃货”

　　固碳，也叫碳封存，指的是增加除大气之外的碳库的碳储量的措施。在全球变化的背景下，土壤有机碳库微小的储量变化都会对大气二氧化碳浓度和气候变化产生巨大影响。那就是，如果可以将更多的植物光合作用产物截存在土壤中，将会减缓大气二氧化碳浓度上升的速度。但是，如果土壤有机质加速降解，就会进一步提升大气二氧化碳的浓度，进而加剧全球气候变暖的趋势。

　　那么，如何预测和调控土壤有机碳库储量的变化呢？我们首先需要明确土壤有机碳固存的机理，了解谁才是土壤固碳的主力军。

　　图1 植物和微生物对土壤有机碳的贡献

　　植物、微生物残体碳？谁才是土壤固碳的主力军？

　　土壤有机质是十分复杂的混合物，像枯枝落叶、死去的细菌真菌这样的植物和微生物的残体是土壤有机质的主要来源。土壤有机质是陆地生态系统最大的活性碳库，每年全球土壤呼吸所释放的二氧化碳相当于化石燃料燃烧排放量的十倍以上。

　　近些年，土壤碳的研究领域中一个颇具争议的热点问题是：对于土壤有机碳的积累，植物和微生物到底哪个更加重要？

　　传统的观念认为，植物残体进入土壤后，微生物会优先消耗那些“好吃”的有机碳（例如糖类、氨基酸等），而那些“不易消化”的植物残体（比如木质素含量高的组织）更容易被微生物嫌弃而长时间遗留在土壤中，进而形成稳定的土壤碳库。

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　　但是，随着研究的深入，越来越多的科学家开始挑战这个传统观念。

　　最新的观点认为，尽管植物的光合作用产物是土壤的初级碳源，但微生物残体，才是土壤稳定碳库的核心组分。异养微生物通过分解和消耗植物残体碳获取生长所需的能量和碳源，在不断的生长和繁衍中世代更替，其残体及各种代谢副产物在土壤中不断累积。这些微生物的残体比植物残体具有更高的稳定性，因此在土壤稳定碳库的积累中发挥了更重要的作用。

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　　在海洋中，微生物将溶解在海水中的易分解有机碳转化成“不好消化”的惰性碳，这一微生物驱动的转化过程被看作是海洋溶解性有机碳库稳定存在的关键，这也称为“微生物碳泵”。在土壤中，中科院沈阳生态所的梁超研究员和合作者也以“土壤微生物碳泵”为核心，指出了微生物转化在土壤有机碳积累过程中的关键作用。

　　不过，目前土壤微生物残体碳积累的研究都主要集中在室内或单点的控制实验中。由于土壤有机碳的成分复杂，传统的土壤分析方法无法区分天然土壤中植物与微生物来源的碳组分。

　　因此，需要科学家去证明在大尺度的天然土壤中微生物残体碳对土壤有机碳积累的重要性。

　　图2 有关土壤有机碳的传统观念(a)与新观念(b)

　　区域尺度上证明：微生物残体碳是草地土壤固碳的核心力量

　　近期，中国科学院植物研究所冯晓娟研究组和白永飞研究组合作，在该领域取得了新的进展。

　　科研人员在一条跨越中国内蒙和蒙古国的天然温带草地样带上，利用生物标志物的方法区分了土壤中植物木质素与微生物残体来源的有机碳（分别为木质素酚和氨基糖），并对比研究了木质素和微生物残体碳在土壤中的分布格局与积累机制。

　　研究发现，在温带草地的表层土壤中，氨基糖和木质素酚类与水分条件表现出截然不同的关系，即随着湿润度的增加，木质素的降解增强、积累减少，而氨基糖的积累增强。也就是说，随着土壤水分条件的改善，微生物活动增强，木质素和微生物残体碳在土壤中的积累出现此消彼长的趋势。研究人员进一步整合全球草地数据发现，木质素和土壤有机碳含量呈负相关，氨基糖则呈正相关。

　　以上结果首次在区域尺度上证明了微生物残体碳是草地土壤固碳的核心力量。

　　图3 采样点图(a)及全球草地土壤中氨基糖和木质素的含量与土壤有机碳的关系(b)

　　那么，微生物残体碳在土壤中的积累主要受到哪些环境因子的影响呢？

　　该研究发现，在质地较细的土壤中，粘土矿物对微生物残体碳的保护起到主导作用；而在质地较粗的土壤中（中蒙样带上），水分（干旱度）控制了木质素的降解以及微生物残体碳的积累。以上结果预示，未来降水改变或土壤水分的变化对不同质地土壤中的“微生物碳泵”效率具有不同的影响：水分条件的优化可以促进粗质土壤中微生物碳的积累，而对细质土壤的微生物碳积累的影响较小。

　　该研究为解释土壤有机碳的积累机制和预测未来土壤碳库动态提供了新的依据。