新知丨皮钦查火山——赤道上的高山植物

　　2018年10月，笔者在厄瓜多尔首都基多市参加了第12届拉丁美洲植物学大会（XIICongresoLatinoamericanodeBotánica），在会上做了口头报告与学术交流，并进行了短期的会后野外考察，皮钦查火山就是其中之一。

　　皮钦查火山（Volcán Pichincha）位于基多市区的西部，最高峰海拔4784米，是一座活火山，最近一次喷发是在1999年，曾使基多城落满火山灰。这里位于赤道附近（南纬0度10分），但由于海拔较高，气候偏干旱，加上火山喷发的影响，山上覆盖的植被主要由禾草、矮灌木和垫状草本组成，这种植被类型被称为“Páramo”，10月份是当地的旱季，绝大多数禾草均已枯黄，主要成分有羊茅属（Festuca）、拂子茅属（Calamagrostis）等。

　　图1-2▼ 皮钦查火山海拔4000米以上的植被，建议横屏观看

　　在徒步起始处，种植了一排行道树，是蔷薇科的龙鳞木（Polylepis racemosa），后来我们发现在山上也有零星生长的野生植株；它的树皮扭曲、成层状剥落，枝端有稀疏的总状花序；你可能想像不到，此属的近缘类群是国内常见的地榆属（Sanguisorba）和龙牙草属（Agrimonia）。

　　图3 龙鳞木（Polylepis racemosa），蔷薇科

　　图4 龙鳞木的树皮

　　这座山上的矮灌木种类多为菊科植物，占了一半以上，其中最出众的是龙菊木（Chuquiraga jussieui），它属于菊科最基部的分支——刺菊木亚科（Subfam. Barnadesioideae），该亚科的多数成员都有枝刺或叶尖形成的刺，龙菊木的枝条常多分枝，弯曲似龙，叶螺旋状紧密排列，似龙鳞，叶尖具硬刺，摸起来非常扎手。

　　图5 龙菊木（Chuquiraga jussieui），菊科

　　图6 龙菊木（Chuquiraga jussieui），菊科

　　图7 龙菊木（Chuquiraga jussieui），菊科

　　尤其值得一提的是，本次植物学大会的标志就是以龙菊木为主体的，图案下部为DNA双螺旋，中部为0度纬线，表示会场所在地（基多）位于赤道附近。

　　图8 第12届拉丁美洲植物学大会会标

　　此外，还有数种柳菀属（Baccharis）和千里光属（Senecio）的灌木，远看就像中国西南高山地区的矮杜鹃灌丛，其中黄杨叶柳菀（Baccharis buxifolia）和皮钦查千里光（Senecio pichinchensis）正在开花，而且前者的叶片像杜鹃一样也有腺点。

　　图9 黄杨叶柳菀（Baccharis buxifolia），菊科

　　图10 黄杨叶柳菀（Baccharis buxifolia），菊科

　　图11 皮钦查千里光（Senecio pichinchensis），菊科

　　菊科在这里也不乏草本的种类，云雾君莲菊（Werneria nubigena）的叶子基生，且套叠在一起，像极了石蒜科的植物，起初我们还震惊石蒜科竟然能够长在海拔4000米的高山上，然而少数开花的植株给出了答案，大型的白色头状花序生在叶丛之中，露出了它的庐山真面目。蒲公英状猫耳菊（Hypochaeris taraxacoides）也是莲座状叶丛，头状花序生在叶丛中央，样子真有点像蒲公英。

　　图12 云雾君莲菊（Werneria nubigena），菊科

　　图13 云雾君莲菊（Werneria nubigena），菊科

　　图14 蒲公英状猫耳菊（Hypochaeris taraxacoides），菊科

　　羽扇豆属（Lupinus）是豆科的一个大属，俗称“鲁冰花”，有200多种，产欧洲、非洲、南北美洲（唯独不产亚洲）；我们见到了两种，一个是毛羽扇豆（Lupinus pubescens），植株较高（国内似乎也有引种栽培了），花较大；另一个是小叶羽扇豆（Lupinus microphyllus），植株匍匐，藏在草丛下面，叶和花都很小。

　　图15 毛羽扇豆（Lupinus pubescens），豆科

　　图16 小叶羽扇豆（Lupinus microphyllus），豆科

　　与豆科近缘的远志科在这里也有分布，厚叶敛肠木（Monnina crassifolia）跟羽扇豆长在一起，枝端生有蓝色的蝶状小花和红色的卵球形果实。

　　图17 厚叶敛肠木（Monnina crassifolia），远志科

　　裸子植物也有成员在这儿安家，南美麻黄（Ephedra americana）在徒峭的斜坡处成片生长，叶子退化的枝条上挂着红色的球果，掰开后里面有两粒种子，红色的“果肉”可以吃，味道有点甜。

　　图18 南美麻黄（Ephedra americana），麻黄科

　　图19 南美麻黄（Ephedra americana），麻黄科

　　有一种叶子鳞片状，像极了裸子植物的被子植物，开始还以为是欧石南类（Erica），见到花之后，原来是金丝桃属的东东。

　　图20 松叶金丝桃（Hypericum laricifolium），金丝桃科

　　图21 松叶金丝桃（Hypericum laricifolium），金丝桃科

　　杜鹃花科的匍匐南白珠（Gaultheria myrsinoides，syn. Pernettya prostrata, P. myrsinoides）高度只有20厘米，零星点缀在禾草丛中。

　　图22 匍匐南白珠（Gaultheria myrsinoides），杜鹃花科

　　其余的草本植物，为了适应高山寒冷环境，都有对应的策略，植株高大一些的躲在灌丛之中，植株矮小的则在地面匍匐生长，或紧密靠拢形成垫状。

　　厚叶石杉（Huperzia crassa）像一根根插在地上的蜡烛，葱叶芹（Ottoa oenanthoides）的叶子中空似葱，不开花的话还以为是单子叶植物；只有椭圆叶水苏（Stachys elliptica）、多头老鹳草（Geranium multiceps）和景天叶龙胆（Gentiana sedifolia）还算是比较熟悉的东半球面孔。

　　图23 厚叶石杉（Huperzia crassa），石松科

　　图24 葱叶芹（Ottoa oenanthoides），伞形科

　　图25 葱叶芹（Ottoa oenanthoides），伞形科

　　图26 椭圆叶水苏（Stachys elliptica），唇形科

　　图27 多头老鹳草（Geranium multiceps），牻牛儿苗科

　　图28 景天叶龙胆（Gentiana sedifolia），龙胆科

　　缬草属（Valeriana）在南美有丰富的种类，我们在山上遇到了两种，长相正常的是小叶缬草（Valeriana microphylla），为了防寒，它的叶子质厚而硬，花序也布满绵毛。

　　图29 小叶缬草（Valeriana microphylla），忍冬科

　　长相比较妖孽的是硬叶卧缬草（Valeriana rigida），它的叶子全部莲座状、贴近地面，像当地的凤梨科植物，花集生在中部的叶腋，而且与常见的缬草不同，是3基数的花！

　　图30 硬叶卧缬草（Valeriana rigida），忍冬科

　　图31 硬叶卧缬草（Valeriana rigida），忍冬科

　　蔷薇科的羽衣草属（Alchemilla）有数百种之多，广布亚欧大陆、非洲及南北美洲，根据最新的研究结果，其近缘属云衣草属（Lachemilla）和霓裳草属（Aphanes）也被合并进来，狭义羽衣草属的雄蕊为4枚，而云衣草属的区别为雄蕊2枚，霓裳草属则为雄蕊1枚；在南美安第斯山区，主要是云衣草属的种类，我们见到了一种，圆叶云衣草（Alchemilla orbiculata），植株匍匐生长龙鳞木的树丛下。

　　图32 圆叶云衣草（Alchemilla orbiculata），蔷薇科

　　图33 圆叶云衣草（Alchemilla orbiculata），蔷薇科

　　伞形科除了高大的草本，也有不少垫状的成员，而且都是安第斯山的特色。比如矮刺芹（Eryngium humile）和三裂梳卧芹（Azorella aretioides），植株紧贴地面，超小型，仅仅略超过一个手指的宽度。

　　图34 矮刺芹（Eryngium humile），伞形科

　　图35 矮刺芹（Eryngium humile），伞形科

　　图36 三裂梳卧芹（Azorella aretioides），伞形科

　　梗序卧芹（Azorella pedunculata）的植株更小，但是植株连成片，形成密集的地毯式群落。

　　图37 梗序卧芹（Azorella pedunculata），伞形科

　　图38 梗序卧芹（Azorella pedunculata），伞形科

　　最后以一个奇葩的车前结束，硬叶车前（Plantago rigida），在没有见到花之前，很难想像这是什么植物；无数的个体在禾草丛中连绵不断地延伸，形成厚厚的垫子，踩上去的感觉非常舒服；不起眼的小花从叶腋中伸出，雄蕊花丝尤其细长，它并不像常见的有长穗状花序的车前，而是以极其特化的形态适应这里的寒旱生境。