新知丨皮欽查火山——赤道上的高山植物

　　2018年10月，筆者在厄瓜多爾首都基多市參加了第12屆拉丁美洲植物學大會（XIICongresoLatinoamericanodeBotánica），在會上做了口頭報告與學術交流，並進行了短期的會後野外考察，皮欽查火山就是其中之一。

　　皮欽查火山（Volcán Pichincha）位於基多市區的西部，最高峯海拔4784米，是一座活火山，最近一次噴發是在1999年，曾使基多城落滿火山灰。這裏位於赤道附近（南緯0度10分），但由於海拔較高，氣候偏乾旱，加上火山噴發的影響，山上覆蓋的植被主要由禾草、矮灌木和墊狀草本組成，這種植被類型被稱爲“Páramo”，10月份是當地的旱季，絕大多數禾草均已枯黃，主要成分有羊茅屬（Festuca）、拂子茅屬（Calamagrostis）等。

　　圖1-2▼ 皮欽查火山海拔4000米以上的植被，建議橫屏觀看

　　在徒步起始處，種植了一排行道樹，是薔薇科的龍鱗木（Polylepis racemosa），後來我們發現在山上也有零星生長的野生植株；它的樹皮扭曲、成層狀剝落，枝端有稀疏的總狀花序；你可能想像不到，此屬的近緣類羣是國內常見的地榆屬（Sanguisorba）和龍牙草屬（Agrimonia）。

　　圖3 龍鱗木（Polylepis racemosa），薔薇科

　　圖4 龍鱗木的樹皮

　　這座山上的矮灌木種類多爲菊科植物，佔了一半以上，其中最出衆的是龍菊木（Chuquiraga jussieui），它屬於菊科最基部的分支——刺菊木亞科（Subfam. Barnadesioideae），該亞科的多數成員都有枝刺或葉尖形成的刺，龍菊木的枝條常多分枝，彎曲似龍，葉螺旋狀緊密排列，似龍鱗，葉尖具硬刺，摸起來非常扎手。

　　圖5 龍菊木（Chuquiraga jussieui），菊科

　　圖6 龍菊木（Chuquiraga jussieui），菊科

　　圖7 龍菊木（Chuquiraga jussieui），菊科

　　尤其值得一提的是，本次植物學大會的標誌就是以龍菊木爲主體的，圖案下部爲DNA雙螺旋，中部爲0度緯線，表示會場所在地（基多）位於赤道附近。

　　圖8 第12屆拉丁美洲植物學大會會標

　　此外，還有數種柳菀屬（Baccharis）和千里光屬（Senecio）的灌木，遠看就像中國西南高山地區的矮杜鵑灌叢，其中黃楊葉柳菀（Baccharis buxifolia）和皮欽查千里光（Senecio pichinchensis）正在開花，而且前者的葉片像杜鵑一樣也有腺點。

　　圖9 黃楊葉柳菀（Baccharis buxifolia），菊科

　　圖10 黃楊葉柳菀（Baccharis buxifolia），菊科

　　圖11 皮欽查千里光（Senecio pichinchensis），菊科

　　菊科在這裏也不乏草本的種類，雲霧君蓮菊（Werneria nubigena）的葉子基生，且套疊在一起，像極了石蒜科的植物，起初我們還震驚石蒜科竟然能夠長在海拔4000米的高山上，然而少數開花的植株給出了答案，大型的白色頭狀花序生在葉叢之中，露出了它的廬山真面目。蒲公英狀貓耳菊（Hypochaeris taraxacoides）也是蓮座狀葉叢，頭狀花序生在葉叢中央，樣子真有點像蒲公英。

　　圖12 雲霧君蓮菊（Werneria nubigena），菊科

　　圖13 雲霧君蓮菊（Werneria nubigena），菊科

　　圖14 蒲公英狀貓耳菊（Hypochaeris taraxacoides），菊科

　　羽扇豆屬（Lupinus）是豆科的一個大屬，俗稱“魯冰花”，有200多種，產歐洲、非洲、南北美洲（唯獨不產亞洲）；我們見到了兩種，一個是毛羽扇豆（Lupinus pubescens），植株較高（國內似乎也有引種栽培了），花較大；另一個是小葉羽扇豆（Lupinus microphyllus），植株匍匐，藏在草叢下面，葉和花都很小。

　　圖15 毛羽扇豆（Lupinus pubescens），豆科

　　圖16 小葉羽扇豆（Lupinus microphyllus），豆科

　　與豆科近緣的遠志科在這裏也有分佈，厚葉斂腸木（Monnina crassifolia）跟羽扇豆長在一起，枝端生有藍色的蝶狀小花和紅色的卵球形果實。

　　圖17 厚葉斂腸木（Monnina crassifolia），遠志科

　　裸子植物也有成員在這兒安家，南美麻黃（Ephedra americana）在徒峭的斜坡處成片生長，葉子退化的枝條上掛着紅色的球果，掰開后里面有兩粒種子，紅色的“果肉”可以喫，味道有點甜。

　　圖18 南美麻黃（Ephedra americana），麻黃科

　　圖19 南美麻黃（Ephedra americana），麻黃科

　　有一種葉子鱗片狀，像極了裸子植物的被子植物，開始還以爲是歐石南類（Erica），見到花之後，原來是金絲桃屬的東東。

　　圖20 松葉金絲桃（Hypericum laricifolium），金絲桃科

　　圖21 松葉金絲桃（Hypericum laricifolium），金絲桃科

　　杜鵑花科的匍匐南白珠（Gaultheria myrsinoides，syn. Pernettya prostrata, P. myrsinoides）高度只有20釐米，零星點綴在禾草叢中。

　　圖22 匍匐南白珠（Gaultheria myrsinoides），杜鵑花科

　　其餘的草本植物，爲了適應高山寒冷環境，都有對應的策略，植株高大一些的躲在灌叢之中，植株矮小的則在地面匍匐生長，或緊密靠攏形成墊狀。

　　厚葉石杉（Huperzia crassa）像一根根插在地上的蠟燭，蔥葉芹（Ottoa oenanthoides）的葉子中空似蔥，不開花的話還以爲是單子葉植物；只有橢圓葉水蘇（Stachys elliptica）、多頭老鸛草（Geranium multiceps）和景天葉龍膽（Gentiana sedifolia）還算是比較熟悉的東半球面孔。

　　圖23 厚葉石杉（Huperzia crassa），石松科

　　圖24 蔥葉芹（Ottoa oenanthoides），傘形科

　　圖25 蔥葉芹（Ottoa oenanthoides），傘形科

　　圖26 橢圓葉水蘇（Stachys elliptica），脣形科

　　圖27 多頭老鸛草（Geranium multiceps），牻牛兒苗科

　　圖28 景天葉龍膽（Gentiana sedifolia），龍膽科

　　纈草屬（Valeriana）在南美有豐富的種類，我們在山上遇到了兩種，長相正常的是小葉纈草（Valeriana microphylla），爲了防寒，它的葉子質厚而硬，花序也佈滿綿毛。

　　圖29 小葉纈草（Valeriana microphylla），忍冬科

　　長相比較妖孽的是硬葉臥纈草（Valeriana rigida），它的葉子全部蓮座狀、貼近地面，像當地的鳳梨科植物，花集生在中部的葉腋，而且與常見的纈草不同，是3基數的花！

　　圖30 硬葉臥纈草（Valeriana rigida），忍冬科

　　圖31 硬葉臥纈草（Valeriana rigida），忍冬科

　　薔薇科的羽衣草屬（Alchemilla）有數百種之多，廣佈亞歐大陸、非洲及南北美洲，根據最新的研究結果，其近緣屬雲衣草屬（Lachemilla）和霓裳草屬（Aphanes）也被合併進來，狹義羽衣草屬的雄蕊爲4枚，而云衣草屬的區別爲雄蕊2枚，霓裳草屬則爲雄蕊1枚；在南美安第斯山區，主要是雲衣草屬的種類，我們見到了一種，圓葉雲衣草（Alchemilla orbiculata），植株匍匐生長龍鱗木的樹叢下。

　　圖32 圓葉雲衣草（Alchemilla orbiculata），薔薇科

　　圖33 圓葉雲衣草（Alchemilla orbiculata），薔薇科

　　傘形科除了高大的草本，也有不少墊狀的成員，而且都是安第斯山的特色。比如矮刺芹（Eryngium humile）和三裂梳臥芹（Azorella aretioides），植株緊貼地面，超小型，僅僅略超過一個手指的寬度。

　　圖34 矮刺芹（Eryngium humile），傘形科

　　圖35 矮刺芹（Eryngium humile），傘形科

　　圖36 三裂梳臥芹（Azorella aretioides），傘形科

　　梗序臥芹（Azorella pedunculata）的植株更小，但是植株連成片，形成密集的地毯式羣落。

　　圖37 梗序臥芹（Azorella pedunculata），傘形科

　　圖38 梗序臥芹（Azorella pedunculata），傘形科

　　最後以一個奇葩的車前結束，硬葉車前（Plantago rigida），在沒有見到花之前，很難想像這是什麼植物；無數的個體在禾草叢中連綿不斷地延伸，形成厚厚的墊子，踩上去的感覺非常舒服；不起眼的小花從葉腋中伸出，雄蕊花絲尤其細長，它並不像常見的有長穗狀花序的車前，而是以極其特化的形態適應這裏的寒旱生境。