一、休眠及休眠觉醒

自然休眠和强制休眠

在美洲种葡萄的加温栽培中，从12月初期开始加温时，发芽需要很长时间，容易引起发芽不良，发芽后新梢，花穗发育不良（第1图左）。但是,2月开始加温后，发芽所需时间减少，芽的生长也顺利（同右）。也就是说，即使外观上看似相同的休眠状态,在12月和2月，体内的生理状态有着显著的差异，12月的阶段，即使温度和水分充足，树也不怎么想生长。因此，处于“自发休眠”的状态。在2月的阶段，虽然内部准备好了随时开始生长的准备，但由于气温低，只是在持续休眠，所以属于“强制休眠”，与真正的休眠是不同的。

（第1图）

从什么时候开始休眠,怎样才能醒过来,看一下关于地拉洼葡萄的实验结果（第2图），从树枝成熟的9月左右开始进入休眠，10月~11月上旬最深，此后渐渐被打破，1月下旬左右大体上休眠结束。

（第2图）

休眠打破的条件

自发休眠的打破，冬季的寒冷起着重要的作用，这是众所周知的。

但是，关于哪个低温有效,需要适应多长时间，有各种说法，目前还没有明确的说法，以往的计算中，大多在7.2℃以下的累计时间表示低温需求量，不过，根据最近的使用了地拉洼枝条的实验结果，0℃对休眠打破极为有效，而6℃几乎没有效果 （第3图）。另外，使用冷藏的地拉洼嫁接苗的试验,-1~0℃，20~35天后加温的话，发芽率就会提高，温度过低达到-7℃的话，反倒发芽晚，发芽率也减少，（第4图）。即使温度很低休眠效果也不好。

图3：11月11日至29日，不同温度处理后放置在20℃条件下，40天后调查的萌芽情况

图4：低温处理温度及时间对不同果树萌芽率的影响（第三个为葡萄）

另外，正如第3图所示，众所周知，休眠打破，发芽提早达到30℃以上的高温会促进萌芽。第5图是将3年生地拉洼在休眠最深的11月10日采用37～47℃的高温处理1天或2天，之后在20℃以上的温室中对发芽所需的天数进行比较，40～45℃的高温效果显著。除此以外，石灰氮的上澄清液和硫酸尿素、乙基氯乙烯的涂布和散布，乙烯、酒精等气体处理,对芽的休眠也有作用，其中石灰氮处理应用的最为广泛。这些都是促进自发休眠觉醒的，自发休眠结束的2月以后的处理是没有意义的。另外，即使早期处理，打破自发休眠，但如果一直保持在自然的低温，强制休眠会持续，树体仍然不会发芽。

图5：高温处理对打破地拉洼葡萄休眠的影响（1977）

控制休眠的物质

那么，这种休眠的开始和打破，是由于什么样的物质影响的呢？在现在的研究中，以ABA（脱落酸）为首的起抑制作用的激素物质发挥着最重要的作用。一般认为，这种物质在秋季的老叶中大量产生，然后被送入成熟枝和芽中使芽休眠。秋末时节，叶片老化后落叶，会阻断这种抑制物质的产生，随着时间的推移会逐渐分解乃至于消失，如果在此基础上加上低温和高温，其减少就会变得特别迅速。同时，作为生长促进激素的细胞分裂素在母枝和冬芽内增加（第6图），这也对打破休眠起到了很大的作用。

图6：葡萄冬芽中细胞分裂素活性变化（品种：地拉洼）

二、休眠期耐寒性的增强

进入冬季后，低温来临时，抑制休眠的物质减少，树体中的淀粉转换为糖，糖含量显著提高（第7图），这是对严寒的准备。树枝和芽的细胞内以果粒状存在的不溶于水的淀粉变成溶于水的糖，细胞液的浓度提高，即使在低温下也不容易冻结。像这样，植物感受到寒冷而提高糖的浓度，不仅是葡萄，在很多木本植物中也被发现，这一现象被称为“硬化”。

图7：地拉洼枝梢糖分与淀粉含量变化

三、根中的营养代谢

休眠期中地温也低，没有明显的根伸长。但是，随着果实采收后的秋根伸长期会继续对氮和磷等无机养分的吸收，将吸收的无机物与其他各种组合物质（休眠期吸收无机物是很微量的），当春天的发芽期随着抑制物质减少，在其影响下转化为枝梢的养分。

根据将氮素的施用期从1月改为3月的实验，施用期越晚的区，新梢的初期生长越差，花穗的发育也会变得不良。如第8图所示，根中的氮素含量越早施入的区，根中的氮素含量越高，发芽期根中的氨基酸越多，糖越少。

图8：不同氮肥施用时间对细根中氮素含量的影响

在施氮晚的区和不施用区中，细根中合成的氨基酸较少。即使土壤中氮充足，但如果根的吸收力不充分，也会发生同样的情况。例如，由于地温过低、冬季土壤显著干燥、细根量不足等引起的初期生长不良，是很常见的。特别是在早期加温栽培中，由于发芽期大幅提前，根吸收无机养分将其转换为容易被利用的其他养分的时间变短，发芽期营养不足的情况多有发生。

四、休眠期树体内养分变化及温度对其的影响

糖含量变化

图9：美洲种葡萄母枝、枝干、粗根、细根糖含量的变化

4年生美洲种葡萄的母枝、枝干、粗根（直径2mm以上），细根秋天至春天含糖量的变化（图9）。在无加温树（实线）中，从1月左右开始糖含量急剧提高，在3月末达到高值，之后急剧降低，直至发芽期。2～3月根的细胞液的浓度提高，水分吸收活跃，引起体内养分的流动，有助于将根中的养分送到母枝和芽中。在发芽期，树体整体的生理活性提高，糖对呼吸消耗、芽和根的生长很活跃。在2月加温（锁线）中，糖急速上升的途中开始加温，母枝和枝干、细根中的糖立即减少直至发芽，显示出几乎与无加温树相似的推移。

但是，12月加温的情况下(点线)，在糖含量开始增加之前进行加温，没有根活跃的吸水、树液的流动就进入了发芽期。另外，母枝和根在发芽期糖增加，与无加温树和2月加温树相反，也就是说，可以推测，并不是使用体内准备好的糖开始发芽，而是在快速分解淀粉等其他储藏物质养分的同时用于发芽。

细根中包含的氮的变化。

图10：美洲种葡萄幼树母枝（上）细根（下）中氮素含量的变化

可以看出，在无加温树中，从1月到2月细根中的无机态氮急剧增加，此时发生了来自根的吸收。然后，我们可以看到，在3月，它似乎已经转变为氨基态，同时母枝中的氨基态以及蛋白态氮逐渐增加，并从根送来。

在2月加温树中，细根中的氨基酸没有增加就达到了发芽期，主要是根和母枝中的无机态氮被迅速利用。12月加温树是在细根中的氮完全没有升高的时候开始加温的，到发芽期为止，没有将体内的氮源送出到芽，因此，在发芽和新梢生长中，可以认为是在从根开始吸的同时将其送到地上部分进行利用的状态。

无机成分的变化

磷和钾、钙、镁、磷，其中钾、钙、镁的含量在冬季没有太大的变化。但是，磷从11月到12月，在4月上旬发芽之前，细根中的含量提高，被活跃地吸收。另外，2、3月细根中的含量减少，粗根和母枝的磷含量增加，因此可以认为，冬季磷也在树体内移动。从发芽期开始，根中的磷含量急剧减少，开始向生长的芽（新梢）大量转移。

从2月开始加温的树中，到发芽期为止细根中的磷虽然略有增加，但12月加温树反而降低，可以说与已经叙述的糖和氮素成分一样。随着接近发芽期，树液在树体内流动，为开始生长提供了大量的养分，其主要是糖和糖醇、氨基酸等氮化合物、无机物以及激素等。在发芽期切断母枝的基部，分析流出的树液，12月加温树中的呋喃糖以及肌醇（糖醇的一种）很少，合计只包含2月加温树和无加温树的约一半。因此，可以说要发芽的芽所接受的养分很少。

关于氮成分，12月加温树与2月加温树和无加温树相比，氨基酸和蛋白形态的氮较少，从含有较多无机态氮（氨和硝酸）这一点来看，可知，在早期加温树中，在休眠期中几乎不能进行营养代谢的情况下迎来了发芽期。