摘要:英國自然史博物館的帕克博士通過對館藏寒武紀化石的分析後指出:“寒武紀爆發的最大特徵是從軟體動物向具有硬殼的動物進化。全世界的寒武紀岩層中都已發現早期有殼動物的微體化石,這類動物包括有螺旋外殼的軟體動物和住在直管裏的蠕蟲。

最初的地球生命誕生於38億年前,可是在起初30多億年的歲月裏,生命卻一直緩慢地進化。出乎意料的是,進入寒武紀後生命突然加快了進化速度,在不到1000萬年的時間裏,各種動物爆炸似地出現。這就是地球生命演化史上著名的“寒武紀大爆發”事件。

1859年英國生物學家查爾斯·達爾文在《物種起源》一書中提出“進化論”,並且假設“生物一點一點地多樣化和進化”。但是他又這樣說:“在我的理論中有若干重大的難點。其中一個是在寒武紀突然出現若干物種。對此,我不能作出讓人信服的解釋。”

所謂“寒武紀”,是指始於距今4.88億年前延續到5.4億年前大約5200萬年的一個時期。進化論發表時,從寒武紀以前的地層中還完全沒有發現化石。之後突然發現幾種以三葉蟲爲代表的各種化石,這按達爾文所說的“生命以簡單的物種一點一點地向複雜的物種進化”是無法解釋的。即使現在,這個爆炸性進化的原因也沒有完全被解釋清楚。

寒武紀的生命體系

加拿大英屬哥倫比亞省的伯吉斯頁岩層,在寒武紀早期是淺海的海底沉積構成。二十世紀初美國古生物學家沃爾科特無意中發現了在那裏生活的動物的化石,它包括了仍然存於現在的從低等的海綿動物到最高等的脊椎動物的各個門類,以及早已滅絕的一些門類,共計出現了100多種,其中也包含了現有物種中的38種。而寒武紀以前的地層中卻只有海綿動物門、刺胞亞門和櫛水母門三個動物羣的化石。這100多種化石爲我們提供了一幅寒武紀時期最完整、最古老的海洋生態羣落圖,從而使我們可以從中窺視地球生物共同祖先的原始面貌。由於這些動物化石都是在5.15億年前形成的“伯吉斯頁岩層”中發現的,故這些動物被統稱爲“伯吉斯頁岩生物羣”。

“寒武紀大爆發”時期,一個完整的地球生態系統已經形成。這個生態體系形成了一個食物鏈,與如今的已經非常類似。即在海底生長着與伯吉斯頁岩生物羣共生的海藻,以及由海藻類構成的生物礁,包括附着在海牀上的海綿、出現堅硬外殼的古杯屬和形似盤狀和葉狀的海茟石。在海底泥沙中還生活着各種的鰓曳蟲類——穴居蠕蟲和海底爬行的葉足類動物怪誕蟲,它們大都以海底沉積的有機物爲生。

這些藻類生物和食泥動物構成了生態食物鏈的底層。在海底爬行、捕食其他小型動物或屍骸爲生的葉足類動物,以及浮游在水中捕食的節肢動物馬瑞拉蟲和皮卡亞蟲構成了食物鏈的中間層。而高踞食物鏈頂點的是一種長近2米的奇蝦,它像後來侏羅紀的魚龍一樣,稱霸於寒武紀的海洋。

奇蝦的頭上有一對莖狀大眼睛,還有一對強大的抓肢和一個具有尖牙利齒的巨大的圓形口器。大眼睛使奇蝦具有寬廣的視野,強大的抓肢可用於抓捕並牢牢控制較大型的動物,具有尖牙利齒的嘴能夠撕碎各類動物的軀體。奇蝦的腹面兩側具有槳狀的腿外肢和腿內肢結構,這使得它們既可以在海中迅速遊動,又可以利用腿肢抓捕其他動物。

遠古海洋的繁榮情景

前文提及的古杯動物羣是動物進化的重大事件,它意味着動物有了堅硬的外殼。這項進展發生於前寒武紀末期。全世界的寒武紀岩層中都已發現早期有殼動物的微體化石,這類動物包括有螺旋外殼的軟體動物和住在直管裏的蠕蟲。

包括美託古杯屬在內的古杯動物類羣都是早期具有體外貝殼的動物。它們的形狀像顛倒的圓錐體,可附着在海牀上生活。

在伯吉斯頁岩動物羣中有長着五個眼睛和長長噴管口器的奧帕皮蟲,以及體長3釐米、身體呈圓錐形且外覆鱗片、長有1000枚棘的微瓦霞蟲等衆多怪異形狀的動物。特別是在伯吉斯頁岩時期還出現了數量衆多的各種三葉蟲。

三葉蟲是最早進化出眼睛的遠古動物。它們的眼睛可分爲兩大類,都是由細小的方解石結晶透鏡所構成。大多數的三葉蟲都有全色眼,與昆蟲的複眼類似。其眼中有多達15000個六邊形透鏡緊密相連,就像蜂窩的巢室一樣,而每個透視鏡都略朝不同方向。只要有動物移動,三葉蟲的全色眼中就可以呈現出模糊的影像。其他三葉蟲則有裂色眼,由球狀的大型透鏡組成,裂色眼可以呈現物體的鮮明影像。但同屬三葉蟲一屬的馬瑞拉蟲似乎沒有眼睛。這種動物體長可達2釐米,有大型的頭部盾片及兩對長觸角,身體由24~26片體節構成,每一體節都有上下分叉的附肢足。附肢足的下分叉部分用於步行,上分叉部分則有鰓,由此可知馬瑞拉蟲既能步行又能游泳。在伯吉斯頁岩層中,許多掠食動物可能都以這類動物爲生。

寒武紀中期的皮卡亞蟲類羣中出現相當早的是一種會游泳的鰻形動物,體長5釐米。皮卡亞蟲有一條稱爲脊索的彈性柱狀結構,可以讓身體更加硬挺。脊索在較後期動物的身上則進化爲脊柱。皮卡亞蟲會收縮環繞脊索的肌肉腱,使身體做出波浪狀動作驅水前行。

總之,遠古的海洋呈現出一片繁榮景象,各種動物競相生存,由於種類太多,本文就不一一介紹了。

生命有“硬殼”了

英國自然史博物館的帕克博士通過對館藏寒武紀化石的分析後指出:“寒武紀爆發的最大特徵是從軟體動物向具有硬殼的動物進化。”

實際上,“寒武紀大爆發”前已有若干生物羣。作爲它們的代表,澳洲南部埃迪卡拉丘發現的文德階動物羣(前寒武紀的動物羣)的化石遺蹟,可謂最有說服力。這個地層是由不常見的盤狀和枝葉狀化石(如帽森類‘擬水母’)構成,也是最早發現的多細胞生命型。文德階動物羣和後代生物羣隱約雷同。例如史普瑞幾苪蟲看來就像常見的蠕蟲,而查尼歐類海茟石動物也形似海茟。文德階動物羣皆是簡單不持有硬殼的軟體動物。

但是,以伯吉斯頁岩動物羣爲首的“寒武紀大爆發”後的動物化石表明,此時的生物已有複雜的構造。諸如像現代昆蟲那樣的外骨骼、永久鼓出的莖眼、鋒利的嘴,還有像劍那樣的棘等等。

經過“寒武紀大爆發”,生態也發生大的變化。文德階動物羣的化石沒發現怎樣捕食的痕跡。例如我們發現恐龍時代霸王龍啃咬三角龍的痕跡,而文德階的動物則沒有那樣的傷。但是在有一塊化石的旁邊卻發現有撓泥集中在一起的痕跡,由此推斷文德階動物是從泥中有機物爲食的。另一方面,從世界各地的寒武紀地層發現有明確捕食痕跡的化石。

另外,帕克博士指出:伯吉斯頁岩動物羣中若干種有結構色的可能性。所謂“結構色”,不是有色素的顏色,而是在身體顯微結構的影響下,視角不同顏色也會不同。猶如CD上的密紋呈現出的多變亮光等就是結構色。至少像微瓦霞蟲或馬瑞拉蟲等身體的某部分具有像CD那樣發光的可能性。當然製造結構色那樣的複雜顯微結構在文德階動物羣是看不到的。

所謂“有色”,是指有識別那個的能力。對生物來說,出現被認爲是“眼睛”的器官,那已是在寒武紀以後的事了。

朝向節肢動物的時代

試看一下“寒武紀大爆發”在生命史上的影響。那些脊椎動物在寒武紀確立了統治地位了嗎?世界將變得怎麼樣?

如果看一下中國的澄江動物羣的數據,節肢動物的種類最多,佔整個澄江動物的三分之一,支撐生態系統的是它們中的節肢動物羣。

硬殼除了起防禦作用外,還有另一個很大的優點,就是能夠將肌肉附着在硬殼上。通過殼的基座伸展肌肉,可以無比正確、快捷而強有力地活動。

“寒武紀大爆發”以後,到大約4億年前之間,從化石中知道作爲脊椎動物祖先出現的魚類,儘管有脊椎,但很多是無頜類,大小還不到一米,其間節肢動物羣繼續向多樣化和大型化發展。

其中應該大書特書的是超過2米的海蠍的出現。經過自寒武紀爆發近一億年時間後才登場的海蠍,在魚類最大體長還是數十釐米的時代,它被視爲踞於生態系的頂端,並作爲狩獵魚類而存在。專家指出,在寒武紀爆發出現節肢動物時,腳僅僅是用來捕獲獵物或者步行的。但是海蠍的腳分化後卻用於游泳的槳和將獵物送到口中的小手。

“寒武紀大爆發”時的食物鏈與現在的食物鏈有所不同。其後經過漫長的進化“能夠狩獵”的魚類,逐漸構成接近今天的生態系。

那麼,是什麼因素導致了“寒武紀大爆發”事件的產生呢?人們對此衆說紛紜。其中最有說服力的是“含氧量變異說”。

該理論認爲,距今大約20億年前,由於進行光合作用的水生原核生物出現,導致海洋和大氣層中的自由氧積累增加和紫外線輻射作用減弱。到了15~39億年前,真核生物開始出現,導致大氣和海洋的氧含量進一步增加,碳酸鹽沉積和二氧化碳含量下降,由此引起全球氣溫的升降、冰川的形成和融化,以及海平面的升降,引發地球表面生態環境的多樣化和生物類羣的急劇分化。特別是氧含量的多少關係到後生生物的演化,隨着氧含量的變化,多細胞後生動物立即出現,並迅速演化,導致生物大爆發。

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