狼會因熊的打劫而多捕獵嗎？狼：我纔不要給熊免費打工

狼與棕熊在北半球溫帶和亞寒帶的廣闊空間裏同域棲息，它們都是生境內的頂級捕食者。其中，狼是專性食肉動物，在生態系統中扮演捕食者的角色，而棕熊是雜食動物，扮演清道夫的角色。狼與棕熊最主要的競爭形式，就是棕熊偷竊或者搶劫狼的獵物。其中，棕熊佔絕對優勢，狼損失了大量獵物，即使十幾只的大狼羣，面對大棕熊也很難保住獵物。

按照一般人的想法，狼損失了食物，勢必要通過多捕獵來進行補償，進而對有蹄動物產生更大的掠食壓力。這種觀點正確嗎？

經常遭熊搶劫的不僅有狼，還有猞猁、山獅等貓科動物。貓科動物又是如何應對熊的？它們的做法誰更高明？本文結合幾篇最新研究報告，爲各位讀者解答這些疑問。

01狼會因棕熊的打劫而多捕獵嗎？

在斯堪的納維亞半島，春季，學者對12個狼羣進行了11年共140次觀察，發現狼到春季捕獵頻率通常是升高的，無熊區的狼就是這樣，兩次捕獵之間的時間間隔明顯縮短了。但有熊區的狼卻不是這樣，它們在棕熊結束冬眠（4月）以後捕獵頻率仍保持不變，說明熊的存在是降低而不是增高了狼的捕獵頻率。

北歐春季狼捕殺駝鹿的時間間隔

夏季，對10個狼羣做了6年共157次觀察，發現有沒有“熊鄰居”是影響狼捕獵頻率的主要因素。有熊區的狼兩次捕獵之間的間隔平均是50小時，比無熊區長12小時，也就是說，熊的出現使狼的捕獵頻率降低了24%。換言之，有了好喫懶做的“熊鄰居”，狼也變懶了。

北歐夏季狼捕獵的時間間隔

在黃石公園，學者在夏季對10個狼羣、19只狼進行了8年共計691次觀察，發現狼的捕獵現場有27%（149/544）被熊光顧了。儘管狼捕殺小個體有蹄類更多，但熊主要惦記大個體有蹄類。狼捕殺的小個體有蹄類有14%被熊光顧了，大個體有蹄類卻有45%被熊光顧了。

但是，在黃石的有熊區，狼的捕獵間隔同樣沒有縮短，反而延長了7.5小時。無熊區是的狼捕獵間隔是49小時，有熊區則是56.5小時，熊的出現使狼的捕獵頻率降低了13%。

黃石夏季狼捕獵的時間間隔

還有很多其他因素影響狼的捕獵頻率，其中最重要的是獵物類型，獵物越小，狼捕獵就越頻繁。當狼捕殺成年駝鹿、馬鹿等大型有蹄動物時，捕獵次數就會減少；相反，當捕殺小型有蹄類和駝鹿、馬鹿幼犢時，捕獵次數就會增加。同理，狼羣規模越大，捕獵就越頻繁，因爲狼多喫得就多。在刨除這些因素的影響之後，“熊鄰居”是最重要的影響因素。

02有熊打劫，狼爲什麼會變懶？

按照先前的推測，由於棕熊偷或搶狼的獵物，使狼每次捕獵喫到的肉減少，狼應該多捕獵，以滿足自身營養需求。然而事實否定了這一推測，無論在黃石還是北歐，無論是春天還是夏天，有熊區的狼捕獵都比無熊區的少了，這是爲什麼呢？學者提出了下面三種假說。

干涉競爭說。在棕熊與狼的競爭中，毫無疑問棕熊佔優勢，狼處於劣勢，而競爭對劣勢捕食者的影響是兩方面的，要看劣勢捕食者如何選擇。一方面，競爭迫使劣勢捕食者提早放棄獵物，投身下一輪捕獵，捕獵次數就多了。

另一方面，劣勢捕食者也可能意識到，在獸屍旁邊負隅頑抗，還能有機會再喫上幾口，這比放棄獵物再去重新捕獵更有利，這樣它在獸屍邊上逗留的時間就更長了，捕獵次數反而會減少。

很顯然，狼選擇了第二種做法。當遇到熊打劫時，狼不會甘心讓出獵物，而是在獸屍周圍徘徊，賴着不走，趁熊不注意上前啃幾口，或者等熊離開了再去喫。

狼捕殺大型獵物更容易把棕熊招來，在黃石，儘管狼以小型有蹄類和新生犢爲主要食物，佔57%（n=544），但熊光顧的70%是大型有蹄類獵物。因爲大獵物肉多，對熊的吸引力大，但相應地，狼的損失也更大。

所以，在有熊區，狼會盡量少捕殺大型獵物，多捕殺小型獵物。在北歐，春天，狼以成年駝鹿爲主食，佔其全部獵物的21%，其中，在無熊區成年駝鹿的佔比是24%，而在有熊區只有16%。到了夏天，隨着駝鹿幼犢出生，狼改以新生駝鹿犢爲主食，佔其全部獵物的12%，其中，在無熊區駝鹿犢佔比爲9%，在有熊區則高達18%。

資源競爭說。該假說認爲，多種捕食者的共同作用大大削減了獵物來源，導致捕食者搜尋獵物的時間延長，進而導致捕獵間隔增加。

在很多情況下，棕熊是比狼更高效的有蹄類新生犢捕食者。在北歐沒有狼的地區，駝鹿幼犢有90%死於棕熊之手。在黃石，馬鹿幼犢有94%在30日內死於捕食者之手，其中棕熊和黑熊殺了69%，狼只殺了12%。棕熊幾乎將駝鹿幼犢捕殺殆盡，狼需要花更多時間去尋找獵物，捕獵間隔自然就延長了。

共贏說。有學者猜測，會不會是熊捕殺大量新生鹿犢給狼提供了更多食腐機會，這才導致狼捕獵不那麼頻繁了呢？雖然在黃石的研究確實發現，當狼揀到現成的食物，到下一次捕獵的時間間隔就會延長。但是，新生鹿犢體型小，熊很快就喫光了，沒有給狼剩的了，而熊又很少捕殺成年有蹄動物。

學者在北歐從未發現狼清理熊的獵物，事實上，狼喫熊的獵物在世界範圍內都屬罕見，熊搶劫狼纔是常態，因此共贏說是站不住腳的。

狼捕獵次數變少，在春天一定是熊的干涉競爭引起的，因爲這時候熊很少捕獵，和狼不存在資源競爭，而且它們剛出冬眠迫切想喫肉補充蛋白質，偷搶狼的獵物比較頻繁。

而到夏季則是干涉競爭和資源競爭兩方面的共同作用。一方面，這時的熊和狼都以駝鹿犢爲主食，熊大大削減了駝鹿犢密度，狼的獵物沒那麼好找了。另一方面，狼又在被熊搶走的獸屍邊上堅守，花費了大量時間，捕獵次數自然就減少了。

03狼和貓類對清道夫的不同態度

與熊做鄰居的狼，爲了對付這個好喫懶做又蠻不講理的鄰居，它會少捕獵，多抓小獵物，儘量不給熊佔便宜的機會，即使熊強佔了獵物，狼也會繼續打騷擾戰，讓熊喫得沒那麼舒坦。面對熊的打劫，狼的表現是比較硬氣的，這與貓科動物形成鮮明對比。山獅、猞猁遇上熊打劫，總是表現出多一事不如少一事的態度，很快讓出獵物，並投身新一輪打獵。

是貓類天性就比狼豁達嗎？不是的，它們面對赤狐這類小型清道夫又表現出截然相反的態度。研究表明，赤狐甚至敢主動跟蹤狼找飯喫，但對猞猁，它只有在確認猞猁已經徹底放棄的時候，纔敢上前去喫。

其中緣由是，狼喫飽了就會丟下獵物離開，等餓了再回來喫，而猞猁則會躲在附近看守獵物。對赤狐來說，猞猁獵物附近非常危險，一不留神小命就沒了。而山獅對郊狼的態度也與猞猁對赤狐類似。對小型清道夫，貓類可比狼小氣多了。

事實上，狼本來是比較粗線條的，它沒有小心藏匿、看守獵物的習慣，熊來搶反而激起了它的護食本能，使它更珍惜獵物。而貓類平時對獵物看得更緊，只是攝於熊的體型和實力，纔不得不交出獵物。它們面對熊的不同做法，是由以下幾個方面導致的：

首先，狼羣有能力與棕熊周旋，而獨居的貓類沒有。貓科動物更怕受傷，受傷就可能導致無法捕獵，它們不值得爲了一頓飯而和棕熊玩命。

其次，貓類比狼損失得起。狩獵大型有蹄動物是一項艱鉅而危險的工作，而狼在狩獵中的能量投入遠大於貓類。作爲追捕型獵手，狼可能連續跑幾個小時追逐獵物。而貓類是伏擊型獵手，它只要埋伏起來“守株待兔”，發現獵物再發動突襲，狩獵中的能量投入比較小。

而且，狼捕獵成功率也不如貓類，在黃石狼捕殺馬鹿的狩獵成功率只有25%，在北歐捕殺駝鹿的成功率也只有一半左右（45~64%）。而猞猁捕殺馴鹿和狍的成功率高達70%和52%，山獅捕鹿的成功率高達82%。總言之，貓類在狩獵中付出少，獵物來得相對容易。

最後，貓類相對沒啥好損失的。由於狼和熊能啃得動骨頭，貓啃不動，同樣一具獸屍，對狼和熊而言可利用的生物量比對貓類而言大得多。貓類臼齒退化，只保留了特化切割鮮肉的裂齒，處理獵物的能力遠不如熊、狼。因此，貓類對獵物的利用本來也是比較浪費的，它們通常只喫掉獵物身上最柔軟的肉，如猞猁對獸屍的利用率只有21%。很多時候即使熊不來搶，貓類再喫幾口也準備丟棄獵物了。

基於上述原因，把一具相同重量的獸屍丟給熊，狼的實際損失比貓類大得多。而同樣，熊喫飽了剩下的獸屍，狼還可以美餐一頓，貓類就沒什麼可喫的了，因此一旦獵物丟給熊，猞猁和山獅就會離開，對它們而言確實沒有留戀的必要了。

04狼和貓科動物，誰更高明？

狼是不甘心免費給棕熊打工的，它選擇頑抗到底，而貓類相對配合得多。其實，有熊區的狼並沒有變懶，而是將大量時間花費在與熊周旋上，打獵的時間就少了。

在獵物爭奪戰中，棕熊佔絕對優勢，狼損失了大量獵物，這種情況下狼本應通過多捕獵來彌補損失。但事實上，有熊區的狼不但捕獵少了，獵物還小了（成年鹿轉爲鹿犢），其營養攝入量遠少於無熊區的狼，長期以來必將對整個種羣的生存和繁殖產生不利影響。

2015年的研究發現，狼在北歐的重新定居與棕熊的密度負相關，這推翻了熊不會影響狼的傳統觀點。

很明顯，狼不能很好地適應熊的打劫。在與熊的博弈中，狼的頑抗策略是得不償失的，貓類的退讓策略顯得更高明。狼似乎陷入了“損失厭惡”陷阱，儘管放棄獵物再去打獵收益更高，但狼還是不願意放棄到嘴的肉。走出“損失厭惡”陷阱的唯一辦法是捨得，貓類狩獵投入少，它們更捨得起。技藝型的貓科動物面對強盜比耐力型的狼有着先天優勢。

評估捕食者對有蹄動物的影響，是保育學的重要課題。多種捕食者的作用有時是相互疊加的，有時則是補償性的。貓科和熊共存特別容易出現“1+1>2”的效果，因爲通過蹭貓科的飯，笨拙的熊也能喫上成年鹿的肉了。