十九世紀，達爾文、華萊士等使用生物表型變異數據，揭示出自然選擇是塑造生物形態性狀進化的機制。

二十世紀，木村資生等使用核酸分子變異數據，揭示出隨機遺傳漂變是塑造生物分子進化的機制。

現在，西雙版納植物園科技人員使用峨眉錐慄雜交系統的基因組變異數據，揭示出自然選擇與遺傳重組的互作是塑造生物基因組進化的重要機制。研究結果發表在Nature Communications上。

小編：慄樹是個啥？

博士：峨眉錐慄是分佈於峨眉山地區的一種慄樹，歸於殼鬥目殼鬥科。

小編：說點能聽得懂的？

博士：栗子嘛，糖炒栗子的栗子，賊拉好喫，就是有點兒傷指甲肉。

小編：無圖、無真相。

博士：先放棵殼鬥目的進化樹，這是植物所路老師等帶着學生做的進化樹。路老師專注殼鬥目等植物的分類學研究，逾五十載。

博士：這幅圖出自論文《殼鬥目植物的系統發育研究》。有沒感受到一股濃濃滴年代感？

小編：木有感覺。就看到好多刺，很扎手吧。

博士：乖乖，那是植物的自我保護，專門對付偷喫嘴。

1964年，分類學家方文培先生根據野外採集的慄樹標本（採於1952年），將峨眉錐慄類羣確立爲錐慄的一個變種。孫博士等人的羣體基因組學研究結果支持這一分類處理。該研究選用多個方法分析峨眉錐慄與板栗、錐慄的遺傳差異，發現三個類羣以及茅慄各自具有不同的遺傳結構。進一步地，孫博士引入maxFST新統計方法，在12條染色體上分別發現峨眉錐慄與板栗、錐慄的高分化遺傳變異。下圖1給出了該研究的樣品收集地點以及多方面研究證據。因而，峨眉錐慄是一個獨立演化的樹木類羣。

圖1. A:4個慄屬類羣的樣品採集地；B:遺傳距離；C-E:獨特遺傳結構；F-G:maxFST分析結果

然後，對峨眉錐慄的雜交起源過程進行解析。孫博士引入hhs新方法，驗證了峨眉錐慄的雜交起源假說，親本類羣爲板栗和錐慄；溯祖模型比較等分析同樣支持雜交起源結論。深入研究發現，在峨眉錐慄的基因組中，板栗貢獻了大約24.4%（11.87% – 44.32%）的遺傳信息，並且這些遺傳信息非均勻地分佈在12條染色體上。下圖2給出了4個類羣的演化關係以及峨眉錐慄基因組中源自板栗的遺傳信息分佈式樣，其中的h、o、m和s分別表示錐慄、峨眉錐慄、板栗和茅慄。

圖2. A:4個慄屬類羣的演化關係；板栗向峨眉錐慄輸入遺傳信息的個體分佈式樣圖B、基因組分佈式樣圖C

接着，該研究檢驗了物種間生殖隔離的多位點模型（下圖3的A和B）；並基於新原理基礎之上的新實驗設計方案，鑑定出板栗和錐慄間與生殖隔離關聯的基因組位點。新原理即，現存種羣間生殖隔離強度常常高於其祖先羣體間的隔離強度。具體地，在錐慄與茅慄發生基因交流的基因組位點上，錐慄與茅板祖先（茅板祖先爲板栗和茅慄的祖先羣體）也能發生基因交流；在茅慄和板栗分化後，其中一部分位點可演變出板栗和錐慄的生殖隔離特徵，進而呈現出基因流下降至消失的變化趨勢。因而，該研究分別鑑定了(1)錐慄和茅慄間發生基因流的基因組區域，(2)錐慄和板栗間發生基因交流的基因組區域。兩兩相減，得到錐慄和板栗間基因流下降的基因組區域。另一方面，由於峨眉錐慄源自板栗和錐慄間雜交，親本物種的生殖隔離基因將不能共存於峨眉錐慄中。

於是，該研究得到88個與板栗和錐慄間生殖隔離相關聯的基因組區域。在峨眉錐慄基因組中，有82個生殖隔離位點來自於錐慄，另外6個來自於板栗。基因功能註釋分析發現兩個花期相關基因位於這些生殖隔離位點上。這些結果進一步檢驗了峨眉錐慄的同倍體雜交物種形成假說。這些結果，使得峨眉錐慄可能爲在樹木中發現的首個同倍體雜交物種形成系統。在以往的5個雜交物種形成案例中，主要依據源自於超親性狀的雜交起源；與之不同，本研究表明，親本物種間生殖隔離位點的重新組合是物種形成的重要遺傳學機制。

圖3 A-B:板栗向峨眉錐慄、茅慄輸入的遺傳信息量與重組率相關性；C:重組率和生殖隔離位點的基因組分佈式樣

最後，基於對生殖隔離關聯位點與重組率的分析結果，提出一個成種基因組學新觀點：生殖隔離位點非均勻地分佈於基因組中（圖3C），偏集中分佈於低重組區域。由於板栗和錐慄間生殖隔離仍舊不完全，所以這些生殖隔離位點也是引起物種形成的遺傳位點，表明物種形成相關遺傳位點的非均勻分佈式樣。因而，這一研究揭示出，自然選擇和遺傳重組間的相互作用塑造了峨眉錐慄基因組的進化過程。由於自然選擇和遺傳重組間互作，錐慄的生殖隔離基因能夠在低重組區域形成耦合（coupling），阻礙板栗基因進入；進而使得，在峨眉錐慄基因組中，源自板栗的生殖隔離位點佔比遠遠低於源自板栗的遺傳組分比例（6/88 << 24.4%）。因而，這一新機制不同於自然選擇機制，重組及其與選擇的互作在基因組進化中發揮着重要作用。此外，本研究爲理解物種間分歧的基因組異質性（如genomic islands現象）提供了一個更直接的解釋角度。

小編：簡單點，講的啥？

博士：呃，峨眉錐慄的雜交起源和生殖隔離位點的非隨機分佈。

小編：啥叫生殖隔離？

博士：簡單說來，生殖隔離效應越強，則物種間雜交成功率越低，種間基因交流越困難。

小編：啥叫生殖隔離位點？

博士：位點對應的英文是locus/loci。可以理解爲有生殖隔離效應的基因組區域。

小編：生殖隔離位點總是偏集中分佈於低重組區域嗎？自然選擇與遺傳重組間互作是基因組進化的一般機制嗎？

博士：還需要大量實例和數據，以及更廣泛的檢驗。將來的科研工作可以考慮鑑定生殖隔離形成過程中的關鍵基因和基因組區域，進而可檢驗它們的一般適用性。

小編：這研究有什麼用嗎？然並卵？

博士：對於由生殖隔離位點控制的生物性狀，雜交育種等手段不大可能將它們整合到一起。此外在一些特殊情況下，比如只有一段珍稀樹木的樹樁，難以鑑別生物類別；這裏給了一個備選方案，因爲生殖隔離位點可以有效鑑定物種。當然，這個工作拓展了進化生態學科的知識邊界，有一些科研價值吧。

小編：是第一個二倍體的樹木雜交物種形成系統嗎？

博士：見仁見智。關鍵點是雜交有沒有直接影響種間生殖隔離。分子生物學研究或許能提供新證據。

來源：雲廣記者曹譯文

編輯：鄭惠 李青芸

責任編輯：阮愛麗

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