來源：物種日曆

大家知道在正常情況下，海豚等鯨類動物呼吸的開口是哪兒嗎？是鼻孔？還是嘴？ 

答案是：呼吸孔。

簡單說，呼吸孔是長在鯨類動物頭頂的小孔。其中，鬚鯨（比如藍鯨、大翅鯨）頭頂的呼吸孔有兩個，而齒鯨（比如抹香鯨、白鯨，也包括海豚）頭頂的呼吸孔則只有一個。

鬚鯨有兩個呼吸孔，齒鯨只有一個丨wallpaperflare.com；Seabamirum / flickr

鯨類動物的呼吸孔連接着它們的鼻道，就像我們的鼻孔一樣。當鯨類動物在水下活動時，它們的呼吸孔是閉合的；當它們浮上水面呼吸時，呼吸孔就會打開，以呼吸空氣。

一邊喫飯一邊大笑

呼吸孔位於頭頂，有利於鯨類動物無需完整地露出頭部就能進行呼吸（如果你的鼻孔長在頭頂，那游泳時就不用抬頭換氣了呢！）。鯨類動物的呼吸道與消化道結構也良好地平衡了呼吸和進食的關係。

下圖是人的口腔、咽喉部縱切圖（左）和食物與空氣在其中的走向圖（右）。我們的呼吸道和消化道在咽喉部有交叉，二者是相通的。位於銜接處的會厭軟骨能幫助我們在進食時將氣管的開口閉合，以免食物進入氣管導致窒息；而我們呼吸時，氣管的開口是打開的。這就是爲什麼喫東西的時候不能大笑，因爲大笑伴隨着深呼吸，食物便會趁着會厭打開時跑進氣管裏。

人體口腔、咽喉部縱切圖（左）和食物與空氣在其中的流向圖（右）丨according2robyn / blogspot；漢化：喵魚醬

鯨類動物的咽喉部與人類的就有所不同了。通過解剖，研究人員發現鯨類動物的呼吸道和消化道是完全分開的兩條通路。雖然它們也會交叉，但卻不匯合，因爲交叉處的會厭軟骨以類似筒狀的結構把兩條通路完全隔開了，保證鯨類動物在水中張嘴吞嚥食物時，頭頂上方的呼吸孔仍能正常呼吸。

鼠海豚的消化道與呼吸道關係和食物與空氣走向圖丨according2robyn / blogspot；漢化：喵魚醬

由於鯨類動物具備如此特殊的呼吸道與消化道結構，所以一直以來，各種科普教材上也都默認鯨類動物是完全不用嘴巴呼吸的。那麼，有特例嗎？

還真有！

身殘志堅的矮海豚

這裏我們就必須要提到一頭顛覆傳統、更新人類對海豚呼吸行爲認知的小傢伙了。這是一頭成年的赫氏矮海豚（Cephalorhynchus hectori），也稱新西蘭海豚、大西洋黑白海豚，生活在新西蘭利特爾頓港附近的海域。自2014年初，研究人員就發現了這頭小傢伙的異常表現——它居然在用嘴巴呼吸。

2016年，以新西蘭奧塔哥大學（University of Otago）的 Stephen Dawson 爲首的研究團隊發表了一篇文章，文章詳細描述了他們於2015年某日對這頭赫氏矮海豚的行爲觀察記錄。那天，研究人員在進行日常調查時，發現了這頭矮海豚與它的六個小夥伴。研究人員立刻抓住了這一珍貴契機，錄製了它完整的呼吸行爲，隨後對該特殊行爲進行了細緻的描述。

身殘志堅的赫氏矮海豚出水場景（呼吸孔閉合）丨Stephen M。 Dawson， et al。 / Marine Mammal Science（2016）

理論上，由於海豚的呼吸孔位於頭頂，因此海豚在出水呼吸時，吻部無需抬得很高。但這頭矮海豚的出水動作就比較特別。每次出水時，它的頭部都抬得比其他同伴高，出水後，它的呼吸孔也不像它的同伴那樣完全張開。每次入水前，它會將嘴巴張開三到八釐米的寬度，隨後再閉上嘴潛入水中。此外，每次它張開嘴巴，調查人員都可以聽到它吸氣的聲音。

身殘志堅的赫氏矮海豚出水場景（呼吸孔閉合）丨Stephen M。 Dawson， et al。 / Marine Mammal Science（2016）

正常的赫氏矮海豚的出水呼吸場景（呼吸孔張開）丨Stephen M。 Dawson， et al。 / Marine Mammal Science（2016）

2014至2015年，通過識別體表斑紋的方法，研究人員總共遇見這頭赫氏矮海豚七次。除了呼吸行爲與衆不同之外，它的體徵和其他行爲大致正常，身體狀況良好。

這頭赫氏矮海豚異常的呼吸行爲督促我們再次審視“海豚的呼吸道和消化道是完全分隔開的”這句話的實際含義，並且質疑“海豚不用嘴巴呼吸”這句話的正確性。事實證明，這兩句話都不夠嚴謹，需要進一步補充。

圖丨Stephen M。 Dawson / University of Otago；漢化：喵魚醬

讓我們再次觀察海豚的咽喉部縱切面。上圖是Stephen 他們根據赫氏矮海豚的解剖結構繪製的示意圖。這張圖清楚地體現了海豚呼吸道與消化道交叉處的結構：喉部穿過食道，似筒狀的會厭軟骨插入內鼻孔，將呼吸道與消化道分隔。然而，如果用蠻力把會厭軟骨掰下，那麼海豚的口腔與氣管也是可以相通的。只是正常情況下，連接會厭的齶嚥肌強勁有力，會厭軟骨因此被齶嚥肌牢牢固定住，不像人類的會厭軟骨那般靈活機動。

也就是說，海豚的會厭軟骨其實是可以移動的，但移動也意味着錯位。這頭身殘志堅的赫氏矮海豚就相當於主動（也可能是身體損傷被迫導致）讓會厭錯位，將會厭與口腔相連，從而實現用嘴巴呼吸。

在發現這頭赫氏矮海豚之前，研究人員還未曾發現用嘴巴呼吸的海豚的歷史記錄。研究人員普遍認爲，正常海豚是做不到這樣的自主調節的，如此操作對它們來說風險太大了。

目前，人們還在分析這頭矮海豚用嘴呼吸的原因。研究人員猜測，可能是這頭矮海豚的喉部肌肉或會厭有問題，例如遭受感染、損傷或長了腫瘤，使會厭不能正常工作；也可能是它呼吸孔的開閉肌肉存在功能障礙，或是它的鼻道內有異物或受到創傷，才導致“此路不通”，使它不得不另闢蹊徑。

貪心不足蛇吞象

既然正常海豚是做不到自主調節會厭的，那麼意外導致的會厭錯位，會帶來什麼後果呢？

同樣是2015年，西澳的 Stratham 海灘上出現了一頭死亡的海豚。來自莫道克大學（Murdoch University）的研究人員認出了它是常在附近海域出沒的海豚 Gilligan（是的，他們還給它取了名字）。Gilligan是一頭成年雄性印太瓶鼻海豚（Tursiops aduncus），死亡時已超過20歲，應該是一頭閱歷豐富的中年豚了。究竟是什麼原因，讓 Gilligan 這樣的老江湖突然死亡呢？

Gilligan 的屍體在海灘上被發現時，嘴裏含了只章魚，有幾條章魚觸手露在了外頭丨Nahiid Stephens， et al。 / Marine Mammal Science（2017）

Gilligan 竟然是窒息而死的。

研究人員解剖了 Gilligan 的屍體，發現它體內有一隻死亡的章魚——毛利蛸（Macroctopus maorum，也叫毛利大章魚，屬名就是“大章魚”的意思）。毛利蛸是生活在澳大利亞海域裏體型最大的章魚，同時也是世界上體型第三大的章魚，腕展開最寬間距可達3米。殺死 Gilligan 的這隻毛利蛸體重爲2.1千克，腕展開達1.3米，但 Gilligan 的體長僅爲2.4米。

解剖發現，這隻章魚將自己觸手上的吸盤牢牢地吸在 Gilligan 的舌根、咽喉以及食道的若干個部位，並在吸附部位留下了許多圓形的突起（這得吸得多牢固啊）。

　Gilligan 體內的章魚吸盤以及吸盤留下的印跡。圖中用作長度參考的木片長15釐米，寬1.7釐米丨Nahiid Stephens， et al。 / Marine Mammal Science（2017）

死因分析表明，Gilligan 死於被異物堵塞呼吸道引起的窒息。恐怕這隻章魚在被 Gilligan 吞下時體力尚存，決定進行拼死掙扎。在掙扎過程中，章魚的觸手到處亂竄，竄到了 Gilligan 的會厭，將它的會厭軟骨掰了下來，進而用觸手堵住了它的呼吸道……或許這隻章魚也沒想弄死 Gilligan，只是在尋找逃命的出口而已。

Gilligan 作爲常年生活於附近海域的老江湖，怎麼會被自己的食物“扼住命運的喉嚨”呢？

研究人員整理了當地瓶鼻海豚捕食、處理章魚的行爲數據，發現儘管有些瓶鼻海豚在捕食時會拋甩章魚，把它們弄死、弄散，但並非每頭個體都能掌握這樣的技能。例如本案受害者 Gilligan，自2007年被記錄以來，都沒有被觀察到捕食過章魚。

　聰明的海豚要學會處理章魚丨Kate R。 Sprogis， et al。 / Marine Mammal Science（2017）

或許 Gilligan 是最近才學會捕食章魚，亦或許 Gilligan 早就知道如何捕食、處理章魚，只是研究人員沒有觀察到它的操作。但有一點是肯定的——Gilligan 對這項技能掌握得還不夠充分，沒把章魚弄死，反而把自己的命搭了進去。

隱隱約約的證據

其實我們從過去發生的事件裏也能隱約推測出海豚的會厭結構是可以移動的。例如研究人員曾在一頭赫氏矮海豚的胃裏發現體長30多釐米的鱈魚——赫氏矮海豚最長才1.5米左右，相當於你一口氣吞了個鍵盤——想要吞下那麼大的食物，海豚在吞嚥時，喉部必須要移位才能保證食物在消化道里正常運送（吞下去時喉嚨可能卡了一下）。此前也有別的文獻描述了類似的案例。

接下來便是若干海豚因食物堵塞呼吸道而窒息死亡的案例。解剖發現，這些死亡海豚的喉部結構大部分是錯位的（Gilligan：加我一個）。

此外，海洋哺乳動物獸醫在救助吞入異物的海豚以及給海豚麻醉時，都需要用手探入海豚的嘴巴，移開海豚的會厭。類似的操作難度較高，嘗試的人很少。

上述例子都證明了海豚的會厭結構是可以移動的，只是意外錯位往往引向悲劇的結局。

在瞭解這些知識之後，我們回想一下（暴露年齡的）《海底總動員》裏的情節：馬林和多莉在被藍鯨吞下後，從呼吸孔被噴了出來，這種情節可能發生嗎？

可能的，但很困難！

我們把上述海豚的案例推演到吞下馬林和多莉的藍鯨身上。除非它們很用力地把藍鯨的會厭軟骨掰下來，鑽進藍鯨的喉嚨，再把藍鯨的會厭軟骨拉回原處，最後讓藍鯨恢復正常呼吸……算了，我覺得還是不太可能啦。