信息素作爲動物界中最常用的社會信號, 通過嗅覺系統協調動物的多種行爲。 人類是否也存在信息素媒介的社會交流? “氣味相投”確有其事嗎?

在漫長的進化過程中, 爲了爭奪生存和繁衍的機會, 動物不僅需要有效地探測外界環境中的危險和資源, 還需要根據種系內部其他成員的狀態協調自己的行爲, 如求偶或者劃分領地。 媒介種系內部成員間社會信息交流最常見的載體是信息素。按Karlson和Lüscher的定義, 信息素指的是由個體分泌到體外, 被同物種的其他個體通過嗅覺器官察覺, 並引起後者特定反應的物質，也被稱作外激素。

信息素的發現可以追溯到19世紀初。當時, 法國的自然學家Jean-Henri Fabré在他的實驗中發現一隻雌性的帝王蛾可以吸引幾十只的雄蛾。即使把雌蛾的籠子遮蓋上, 只要不是完全密封, 雄蛾仍然會飛向雌蛾。 這些現象使他相信, 這種吸引一定是化學性的, 儘管他並沒有聞到雌蛾的什麼味道。現在的研究發現, 很多對其他動物很重要的化學物質並不能引起人類的氣味感知。 19世紀50年代末, 由Butenandt領導的一個德國研究小組提取並確認了蠶蛾的信息素蠶蛾醇(化學成分爲反-10, 順-12-十六碳二烯醇)。他們使用30多萬隻雌性蠶蛾, 僅獲得5.3 mg蠶蛾醇, 然而, 每隻雌性蠶蛾所散發出的微量的蠶蛾醇, 卻足以吸引很遠距離之外的雄性蠶蛾。這是人類首次成功識別一個信息素的化學成分。

▌信息素廣泛地被包括哺乳動物在內的更高等的動物所使用

例如雄性小鼠尿液中的成分甲硫基甲硫醇有吸引雌鼠的效果;未性成熟小鼠淚腺中的外分泌腺分泌肽22能抑制成年小鼠對其的性行爲;發情期的雌性倉鼠分泌的蛋白質aphrodisin可誘發適齡雄鼠的繁衍行爲，公豬唾液中所含的雄烯酮可直接引起發情期母豬做出交配姿勢;而母兔乳汁中的2-甲基-2-丁烯醛能夠啓動並引導初生兔子尋找乳頭的行爲反應。除了繁衍和養育後代,不同類型的信息素媒介着社會行爲的衆多方面,包括蹤跡信息素、領地信息素、聚集信息素、分散信息素、驅逐信息、社會信息素以及示警信息素等。

生物產生的信息素物質被分泌到體外後, 需要依靠接收者的嗅覺系統進行解碼和識別, 從而誘發特定行爲或生理反應。 大多數的兩棲類、爬行類和哺乳動物都擁有主、副兩套嗅覺系統：嗅上皮是主嗅覺系統的感受器官, 它將信號傳導至大腦內的嗅球, 進而上傳至梨狀皮層、杏仁核、眶額皮層等區域; 而犁鼻器則是副嗅覺系統的感受器官, 經副嗅球中轉向杏仁核、下丘腦等腦區投射。 犁鼻器的嗅覺感受器和嗅上皮的嗅覺感受器，雖然皆爲G蛋白耦聯受體, 但它們在神經元上的表達方式以及將化學刺激傳導爲電神經衝動的信號傳導方式上差異非常大, 顯示兩者的演化過程可能是相互獨立的;相應地, 這兩個器官的感受器連接到上一級(分別對應於副嗅球和主嗅球)的模式也不盡相同。 生物學家們曾一度認爲犁鼻器和嗅上皮有着完全不同的任務分工, 犁鼻器負責信息素加工, 而嗅上皮負責編碼一般性的氣味。但最近的行爲和內分泌方面的證據顯示實際情況要更爲複雜也更爲有趣： 依據物種的不同, 信息素和一般性的氣味可以分別由犁鼻器和嗅上皮編碼, 也可能同時由兩者編碼。上面舉的幾個例子中對信息素的編碼有的發生在副嗅覺系統, 有的則發生在主嗅覺系統。

▌人有信息素嗎? 信息素可以影響人類的行爲嗎?

人類的皮脂腺和頂漿分泌腺的數量和體積都高於其他猿類, 就這一點而言, 人類是猿類中最具氣味的一種了。 這些腺體釋放出大量的天然物質包圍着身體, 使得每個個體有了複雜的、各不相同的氣味。 然而, 和大多數動物不同, 並沒有證據表明人類擁有具有功能性的副嗅覺系統, 因此人類的嗅覺加工僅僅依賴於主嗅覺系統。 Rodriguez等在人體中發現了V1R(犁鼻器中的主要感受器)的同源基因VIRL1(V1r-like gene-1)的mRNA, 它在嗅黏膜中表達, 提示人類的主嗅覺系統可能部分具有其他動物中副嗅覺系統的功能。人類以視覺, 而非嗅覺, 作爲主導信息來源。諸多在動物中“一嗅鍾情”的故事, 在人類世界似乎被“一見鍾情”所取代。但值得一提的是, 人類同樣有着敏銳的嗅覺能力, 可以分辨不同氣味間的細微差別, 在視覺信息不明確的情況下, 社會性的化學線索甚至可以調製視覺社會認知。

Jacob和McClintock梳理了部分關於人類信息素的實驗證據, 認爲它們指向4類信息素： 直效信息素、啓動信息素、通訊信息素和調節信息素。

直效信息素的特點是引發快速而可靠的行爲,像開關一樣, 一旦呈現就可以開啓某種特定的反應模式。 這類信息素主要在動物中出現, 如上文提及的雄蛾被吸引, 雄烯酮引起發情期母豬做出交配姿勢等。人類社會系統以及個體的社會行爲相對動物複雜許多, 這使得“開關”啓動的行爲模式極難辨認與確定。目前比較清晰的證據來自於母嬰互動, 母親乳房的氣味可以吸引新生兒的注意並誘發他的朝向運動。 由於這些新生兒毫無後天經驗, 他們對母親乳房氣味的反應被認爲是天生而固有的。

啓動信息素能夠使接收者的內分泌水平發生緩慢而持久的改變, 甚至開啓新的發育進程。現有的關於人類啓動信息素的最強的證據是“月經同步”現象： 生活在一起的女性, 月經週期趨於同步。 研究發現, 當女性處於卵泡期後期時, 其腋下的物質縮短了聞到它的女性的月經週期, 而同樣的女性處於排卵期時, 其腋下的物質卻可延長聞到它的女性的月經週期。

Karlson和Lüscher最初關於信息素的定義, 只涵蓋了直效信息素和啓動信息素。而隨着哺乳動物信息素研究的展開, 越來越多的證據顯示信息素作用的形式可能更爲複雜和微妙。其中包括傳遞釋放者的性別、身份、甚至情緒狀態等多種信息, 這一類信息素被命名爲通訊信息素。對人類而言, 可以從他人的氣味中分辨其性別、年齡, 並具備分辨自我和他人體味的能力, 母嬰間甚至可以僅憑氣味互認。 腦成像證據顯示, 自我的氣味不僅激活嗅覺區域, 還激活加工自我相關信息的右側額中葉區域。個體釋放的氣味受控於人類白細胞抗原, 並影響着擇偶行爲, 更傾向於找尋與自身HLA類型差異較大的個體, 以優化後代的基因. 然而這一點並不爲個體有意識覺知, 故其對人類產生的影響可能被低估了。

在關於人類信息素的研究結果中, 信息素的效應目前多數表現爲調節接收者的情緒而非引起典型快速的行爲反應, 行爲反應可能只是情緒變化後的結果。 Jacob和McClintock據此進一步拓展了信息素的範疇, 把引起接收者的情緒起伏乃至認知變化的信息素稱作調節信息素。焦慮狀態下分泌的汗液能夠消除閾下積極面部表情所產生的情緒啓動效應, 並增強驚跳反射。 恐懼狀態下分泌的汗液會影響聞到它的個體的情緒知覺, 並使其認知反應更慢但更準確。厭惡或高興狀態下分泌的汗液也被發現可以使接收者的面部表情、吸氣量和認知方式產生相應的變化。雖然, 反面觀點認爲, 即便是植物的氣味都有可能影響到接收者的情緒—嗅覺系統與邊緣系統天然的緊密聯繫本身可能塑造了這樣的效應。 然而, 體味中所傳遞的情緒信息並不能簡單的解釋成它的氣味特徵： 被試多無法依據氣味特徵區分研究中所使用的嗅覺材料。更有研究發現, 沒有明顯氣味的人的眼淚也可能包含信息素, 並影響接收者的生理狀態。

上述列舉的各類效應所對應的信息素物質的化學組成尚不爲人知, 它們爲人類信息素的存在提供了線索而非明證。人體分泌物的成分和人的行爲都極其複雜, 確認某個或某幾個物質對接收者的特異性效應無疑是科學家們所面臨的重大挑戰。

目前, 僅有兩種物質被認爲是人類信息素的有力候選者, 它們是雄甾二烯酮和雌甾四烯。 雖然尚缺乏系統的離體和在體實驗明確它們的生物活性和作用機制, 但這兩種類固醇的來源與效應具有明顯的性別特異性, 故而被稱作“準人類性信息素”。雄甾二烯酮主要存在於男性的精液和腋下的皮膚及毛髮上;雌甾四烯最初發現於女性的尿液中。雄甾二烯酮可以提高女性交感神經興奮性、激發正面情緒、降低負面情緒。雌甾四烯則對男性的自主神經反應及情緒產生作用。更爲關鍵的是, 這兩種類固醇物質可以有效地依據接收者的性別及性取向傳遞性別信息, 從而影響接收者的性別知覺。其中, 雄甾二烯酮作用於異性戀女性和同性戀男性, 使他們更多的將視覺性別線索模糊的對象判斷爲男性; 相反, 雌甾四烯作用於異性戀男性, 使他們傾向於將視覺性別線索模糊的對象判斷爲女性;對於雙性戀傾向的女性而言, 這兩種物質則沒有表現出明顯的效果。在腦內, 雄甾二烯酮和雌甾四烯同樣以一種基於接收者性別及性取向的方式激活下丘腦——一個對於基本生理活動及繁衍行爲具有重要意義腦區。具體來說, 雄甾二烯酮顯著激活了異性戀女性和同性戀男性的下丘腦, 而雌甾四烯恰恰相反, 顯著激活了異性戀男性和同性戀女性的下丘腦。

值得注意的是, 實驗中使用的劑量往往遠超實際人體分泌物的濃度, 而濃度的差異可能帶來效應的變化。此外, 雄甾二烯酮和雌甾四烯的作用還會受到接收者的生理狀態(如月經週期)和情境的影響。 這也與部分動物實驗的結果一致：一方面, 信息素的合成、釋放乃至對它的解碼會受到體內荷爾蒙水平的調製;另一方面, 個體所處情境與過去學習經驗可以改變其對信息素的敏感性以及信息素誘發的行爲反應。這一系列因素在日常行爲中的複雜交互, 增加了解析信息素效應的難度。

時至今日, 人類釋放和接收信息素的神經內分泌機制及其涉及的環路基礎還是未解之謎。人的嗅上皮和嗅球如何區分編碼信息素和非信息素氣味, 並把相關信息傳遞到下游腦區? 不同的信息素有不同的信號通路嗎? 信息素的作用都是意識水平下的嗎? 可以有效地利用信息素的種類和劑量操控人的心理和行爲嗎?

一面是駁雜多變的個體分泌物, 一面是高度適應性的複雜的人類行爲, 中間是如黑箱般的釋放-接收機制, 人類信息素研究還有很長的路要走, 而探索的道路總是荊棘叢生又引人入勝。

文/葉玉婷, 陳科璞, 周雯

本文來自《科學通報》