農業文明是人類文明的核心,起始於對野生動植物的馴化。大約在一萬年前的新石器時代,人類開始馴化野生植物。經過大約六千年的摸索,先民們完成了主要作物的馴化,人類社會從而實現了由採集漁獵型向農業文明型的偉大轉變。我國是粟(穀子)、稷(黍子)、水稻、蕎麥、大豆等多種作物的起源地。其中,水稻是最早在中國被馴化的作物之一,長江流域的先民們至少在七千年前就開始種植水稻。在人類現代社會中,世界上近一半人口以稻米爲主食。

真核生物的遺傳信息主要儲存在染色體上,而染色體通常以二倍體或不同形式的多倍體存在。現存植物中超過70%物種的染色體爲多倍體。與二倍體植物相比,多倍體植物由於基因組多倍化,在生物量、耐逆性、抗病蟲性、適應性以及遺傳多樣性等方面均具有顯著優勢。在主要作物中,小麥、棉花、油菜、花生等爲異源多倍體,甘薯和馬鈴薯等爲同源多倍體,而栽培稻爲二倍體。稻屬至少包括25個野生種,其中5類爲異源四倍體。先民們爲什麼沒有選擇多倍體野生稻祖先馴化爲現代栽培稻?在面對這一未解之謎的同時,另一個重大問題是能否利用現代生物育種技術,實現從多倍體野生稻到多倍體栽培稻的快速馴化?

將野生植物馴化爲栽培作物,需要對一系列形態性狀和生理特性進行選擇和改造。就水稻而言,普通野生稻爲匍匐生長、散穗、極易落粒、具帶刺長芒、低產、抽穗期晚、適應性窄等特點。經過馴化的現代二倍體栽培稻具有直立生長、不易落粒、緊穗、短芒或無芒、高產、抽穗期早、適應性廣等特點。從理論上而言,將多倍體野生稻馴化爲栽培稻具有相似甚至相同的問題,而在多倍體野生稻中決定這些關鍵性狀的遺傳基礎基本未知。從技術上而言,多倍體野生稻的快速馴化具有野生資源選擇、遺傳背景解析、馴化性狀與位點選擇、遺傳轉化技術、基因組編輯技術等難題,可謂一着不慎,滿盤皆輸。

面對這一重大科學問題和諸多技術難題,植物基因組學國家重點實驗室李家洋團隊與合作者設計並完成了異源四倍體野生稻快速從頭馴化的框架圖,其核心策略包括篩選綜合性狀優異的異源四倍體野生稻底盤種質資源、建立野生稻快速從頭馴化技術體系、品種分子設計與快速馴化以及新型水稻作物推廣應用等四個階段。基於這一設計框架圖,李家洋團隊發現來源於美洲的異源四倍體高稈野生稻(Oryza alta; CCDD基因組)具有生物量大、脅迫抗性強、遺傳轉化較容易等特點,將其命名爲PolyPloid Rice 1 (PPR1)並選擇其爲目標材料(圖A)。以PPR1爲材料,李家洋團隊突破了基因組解析、高效遺傳轉化體系、高效精準基因組編輯等技術瓶頸。在此基礎上,團隊在PPR1異源四倍體基因組中,註釋了系列馴化基因和重要農藝性狀基因,並對控制落粒性、芒長、株高、粒長、莖稈粗度及生育期等性狀的基因進行了編輯,成功創制了落粒性降低、芒長變短、株高降低、粒長變長、莖稈變粗、抽穗時間縮短的新材料(圖B)。這一革命性的研究成果標誌着異源四倍體野生稻從頭馴化初步成功,不僅證明了通過快速從頭馴化將異源四倍體野生稻培育成爲未來主糧作物的可行性,而且也爲通過從頭馴化其它野生和半野生植物而創制新型作物提供了重要參考。

更重要的是,先民們歷經數千年馴化的二倍體栽培稻將可能被快速從頭馴化異源四倍體栽培稻取代,至少是部分取代。因此,這一具有重大歷史意義的突破性研究成果堪稱開啓了人類新農業文明元年。

圖片引自Guo and Lin, 2021, Journal of Genetics and Genomics, in press

A. 種植於海南的異源四倍體高杆野生稻(O. alta) PPR1。標尺,30釐米。B. 異源四倍體野生稻快速從頭馴化模式圖

上述成果以“A route to de novodomestication of wild allotetraploid rice”爲題於2021年2月3日發表於國際權威學術期刊Cell (DOI: 10.1016/j.cell.2021.01.013)。植物基因組學國家重點實驗室李家洋研究組副研究員餘泓、博士後林濤、高級工程師孟祥兵、博士研究生張靜昆、梁承志研究組博士研究生杜會龍爲共同第一作者,餘泓、高彩霞、梁承志和李家洋爲共同通訊作者。相關研究得到國家自然科學基金委、中科院先導專項、國家重點研發計劃及轉基因專項的資助。

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