蒙古道伊果（Doylea mongolica）是一種白堊紀的裸子植物，最新研究發現，它們所屬的盔籽植物是被子植物的祖先類羣。

在大約 1.3 億年前的白堊紀早期，一次影響深遠的轉變在陸地上悄無聲息地發生了。在很短的時間內，被子植物誕生，並且迅速演化出了所有主要的被子植物類別。被子植物爲什麼會突然集中出現，它們又是如何演化而來的？這個被達爾文稱作“討厭之謎”的問題，始終困擾着演化生物學家。最近，一支研究團隊從保存完好的盔籽植物化石中，找到了揭開“討厭之謎”的線索……

撰文 | 吳非

2017年6月的一天，一行人身着戶外服飾、手持地質錘等工具，來到了內蒙古霍林河盆地的扎哈淖爾露天煤礦。在這裏，由深褐色和淡灰色地層交替構成的規整剖面綿延數千米，這些斷面是開採褐煤留下的痕跡。他們看到在廣袤的平地上，一些正在作業的亮黃色挖掘機格外顯眼，這些設備開採的目標是地層中的深褐色部分——這裏蘊藏着大量寶貴的煤炭資源。而在剖面上方，這一行人正在進行另一項作業。他們的目標不是煤炭，而是另一種深褐色的“寶藏”——燧石。

不久之後，史恭樂和合作者們鎖定了目標。在一塊代表了白堊紀早期（距今約1.3億年）地層剖面的燧石上，他們觀察到了密密麻麻、形態不一，只有毫米尺度的淺色結構。這些或呈圓形，或是長條狀的結構是硅化的植物化石，它們保存了植物根系、枝幹、葉片和繁殖器官的信息。在這些雜亂的微小化石中，科學家們注意到一些形似水滴的結構。這個發現令他們欣喜不已，因爲他們知道，這些不起眼的結構中，可能就隱藏着能夠揭開被子植物起源之謎的關鍵線索。

百年“討厭之謎”

作爲種類最多、分佈範圍最廣的植物類羣，被子植物在今天的陸地生態系統中佔據主導地位。如今，超過30萬種被子植物遍佈全球，它們深刻影響着我們的衣食住行，並且在生態系統中扮演着關鍵角色。但被子植物最初是如何由裸子植物演化而來，並且一步步走向今日的繁盛的？

在今天，漫長的演化過程已經賦予裸子植物與被子植物巨大的差異性，因此，我們無法再從現生的裸子植物中找到關於被子植物起源的重要證據。好在，遍佈全球各地的植物化石記錄爲我們拼湊出了被子植物從誕生至今的演化歷程。

1998年，吉林大學的古生物學家孫革帶領團隊，在遼寧西部找到了被稱作“世界上第一朵花”的遼寧古果。雖然葉片形態與蕨類相似，但它們的枝幹上排列着大量形似豆莢的果實，果實裏包裹了種子——這些特徵說明，這些古果毫無疑問屬於被子植物。這批珍貴的化石同隨後同樣在遼西出土的中華古果一起，代表了最原始的被子植物。很快，這些被子植物的年代也得到了確認：它們都集中在大約1.25億年前的白堊紀早期。

在這之後的20多年間，技術手段的提升讓我們可以通過全新的視角瞭解遠古的植物，不同類別的早期被子植物化石也不斷湧現。但是，來自世界各地、屬於不同類羣的早期被子植物化石的年齡都不超過1.3億年，而早於白堊紀的被子植物化石卻從未出現。

事實上，早在19世紀，查爾斯·達爾文（Charles Darwin）就注意到這個關於被子植物起源的奇怪現象。達爾文認爲生物的演化是一個緩慢、漸進的過程，但正如他在《物種起源》中對動物在寒武紀的突然爆發感到非常困惑，晚年的達爾文在研究被子植物的早期化石記錄時，也發現了一個類似的疑團：在白堊紀早期，被子植物從無到有，迅速輻射，現生被子植物的主要類羣都在那段時間突然出現。1879年，在寫給當時的英國皇家植物園邱園主任、著名植物學家約瑟夫·胡克（Joseph Hooker）的信件中，達爾文將這個與漸進式演化相悖的現象稱作“討厭之謎”（abominable mystery）。

在此後的一個多世紀中，這個“討厭之謎”始終困擾着演化生物學家。被子植物是怎樣出現的？在1.3億年前的爆發式登場之前，被子植物的祖先經歷了怎樣的演化歷程？正如古人類學家會從全球各地的古人類化石中尋找現代人起源的線索，演化生物學家破解被子植物起源之謎的線索，同樣隱藏在它們的祖先類羣之中。

尋找過渡特徵

在裸子植物通向被子植物的道路上，最顯著的特徵自然是花的出現。但對於研究者來說，這一轉變是被子植物誕生之路的最終篇章。因此他們真正關注的，是在真正意義上的被子植物出現之前，它們的祖先展現出了哪些過渡性質的特徵。

相比於裸子植物，被子植物花朵獨有的3個特徵格外受到關注，這就是心皮（果皮）、被子植物雄性花蕊，以及胚珠（種子）的外珠被——相比於只有一層珠被（種皮）的裸子植物，被子植物還額外擁有一層外珠被。

“被子植物同時具備了這3個特徵，而在被子植物正式出現之前，它們的祖先可能擁有其中1~2個特徵。”史恭樂表示。在裸子植物通向被子植物的演化道路上，上述3個特徵先後出現。但是，心皮、外珠被和被子植物雄性花蕊出現的先後順序是什麼、它們各自又是在什麼時間演化而來的？要解決這些問題，就需要找到那些具有一個或兩個關鍵特徵的過渡型化石——換句話說，找到被子植物的祖先類羣。

盔籽植物化石保留的種子着生結構讓他們得以追溯被子植物的起源。

近100年前，一類名爲開通（Caytonia）的已滅絕植物一度顛覆了被子植物的演化歷史。英國演化生物學家哈姆肖·托馬斯（Hamshaw Thomas）首先發現了一枚來自英國侏羅紀地層的開通植物化石。他注意到在這種植物的種子被包裹在一個類似果皮的包裹結構殼鬥（cupule）中。因此在發現之初，托馬斯將開通歸類爲被子植物。按照這個結論，被子植物的出現時間將大幅提前超過1億年。

不過很快，伴隨着更加細緻的研究，開通植物在植物譜系樹上的位置發生了轉變。與被子植物不同的是，開通中包裹種子的殼鬥並不是一個完全封閉的結構，因此花粉可以通過孔道直接進入胚珠，以裸子植物的方式爲開通完成授粉。

儘管如此，開通植物並沒有受到冷落。20世紀40年代，有演化生物學家提出假說，認爲開通植物包裹種子的殼鬥對應於被子植物胚珠的外珠被。很多人相信，雖然開通不是真正的被子植物。但很可能是和被子植物有着較近的親緣關係的姊妹羣。開通植物中隱藏着早期被子植物起源和演化的重要線索，只是由於化石沒有保存內部解剖結構，並且缺乏其他可以比對的中生代植物，這些線索還沒有被徹底挖掘。

祖先類羣浮現

2015年，已經就職於中國科學院南京地質古生物研究所的史恭樂與合作者一起，第一次前往霍林河盆地的白堊紀露天煤礦。之前在美國耶魯大學做博士後期間，史恭樂主要研究蒙古國白堊紀露天煤礦產出的褐煤化植物化石。由於變質程度通常較低，露天煤礦中的褐煤作爲燃料質量並不高；但也正因如此，褐煤中仍然保留了一些植物殘存，因此這些燃燒價值有限的褐煤化化石成爲演化生物學家研究史前植物的理想材料。

當研究團隊初次抵達霍林河盆地的露天煤礦時，他們計劃尋找的也正是這樣的材料。但隨着野外考察的深入，意外之喜出現了：他們在這裏不僅找到了褐煤化的材料，更重要的是，還在散落在地面上的燧石（一種硅質岩石）中發現了硅化植物化石。褐煤化化石只能保存植物的外部形態，但植物內部的解剖結構已經在埋藏過程中遭到破壞。相比之下，硅化化石可以完好地保存植物的三維宏觀形態和內部解剖結構，每一個細胞甚至是染色體都依然能夠分辨。可以說，這是演化生物學家夢寐以求的特異埋藏化石。

兩年後，研究團隊再次來到這座位於通遼市的露天煤礦。這一次，他們找到了原始的燧石剖面——這樣，這些植物化石就不僅僅是散落在各處的碎片，它們攜帶了原始的地層信息，這使得科學家可以確定每一枚化石所處的地質年代。在燧石中鑲嵌着的化石裏，最令史恭樂等人感到欣喜的，無疑是大量盔籽植物（corystosperm）的種子着生器官。

盔籽植物是一種已滅絕的中生代種子植物，它們在超過2億年前的三疊紀最爲繁盛，而在6500萬年前恐龍滅絕的同時，它們被更爲進步的被子植物取代，走向滅亡。盔籽植物擁有開放的種子結構，同時它們只有單層珠被，因此這類植物毫無疑問屬於裸子植物。但與此同時，它們卻有與被子植物相似的特徵。

在露天煤礦現場觀察燧石剖面時，史恭樂等人就注意到了一些形似水滴的結構。這些“水滴”的外側，是一道白色的彎鉤狀結構。對研究人員來說，這個特徵性的形態正是通向被子植物起源的關鍵。

這個“彎鉤”正是殼鬥。事實上，在很多中生代的種子蕨（seed ferns）的種子外側，都有類似的彎曲狀殼鬥。這些包裹胚珠的殼鬥無論是在種子結構中的位置，還是彎曲的形態，都與被子植物的外珠被非常相似。如前文所述，開通植物彎曲的殼鬥曾被認爲可能與被子植物外珠被具有同源性——換句話說，被子植物的外珠被是由殼鬥結構演化而來的。但是，由於缺乏解剖結構完好的殼鬥化石，這個猜測始終無法得到證實。

因此，當保存在燧石中的硅化殼鬥結構出現在史恭樂眼前，他知道爲被子植物溯源的機會出現了。隨之而來的就是海量的實驗室工作。爲了能夠將厚層燧石中的化石，轉換成能在顯微鏡下觀察的薄片，史恭樂用到了醋酸纖維膜撕片技術，從經過切割、拋光的燧石樣本表面粘下薄薄的一層。隨後，他會肉眼選取種子結構較爲完整的化石，將樣本放到高精度光學顯微鏡下觀察。如此處理了上千個樣本後，史恭樂找到了尤爲清晰、完整的盔籽殼鬥結構。

被子植物具有內、外兩層珠被結構，相比之下，同爲裸子植物的開通植物與盔籽植物雖然只有單層珠被，但外側被一個形態與外珠被相近的彎曲的殼鬥包裹。史恭樂等人的研究證實了這些殼鬥與被子植物的外珠被具有同源性，因此開通和盔籽均爲被子植物的祖先類羣。

最終，這些工作不僅以前所未有的精度說明了中生代殼鬥化石與被子植物外珠被的相似性，還解開了之前人們對於殼斗的疑惑。此前不少學者認爲，不同種類中生代種子蕨的彎曲殼鬥是趨同演化的結果——一些由上表面着生種子的葉片內卷而成；另一些則由下表面着生種子的葉片外卷而成——因此他們認爲，這個結構本身就沒有統一的來源。但是，通過高精度的顯微鏡觀察，史恭樂團隊發現殼鬥中種子是着生在枝幹上，而不是之前認爲的葉片的不同位置上。正是因爲殼鬥着生方式的一致性，盔籽、開通、舌羊齒等含有彎曲殼斗的已滅絕種子植物，都可以具有相同的來源。

對於史恭樂來說，這個化石正是他們苦苦尋找的裸子植物和被子植物之間的過渡類型。盔籽植物與被子植物的關係，可能比之前認爲的更近。

爲了判斷不同植物類羣的親緣關係，史恭樂等人還構建了一個包含31個植物類羣和83個植物性狀的數據矩陣。這個矩陣涵蓋了從泥盆紀至今的所有現生種子植物類羣，以及我們認識較爲全面的已滅絕種子植物類羣。研究人員希望通過不同算法定量分析這些植物親緣關係的遠近。

爲了明確具有彎曲殼斗的已滅絕種子植物與被子植物在演化上的關聯，這項分析不僅包含了此次在通遼發現的盔籽植物，還囊括了此前在世界各地發現的含彎曲殼斗的種子植物。

史恭樂介紹道，他們使用的3種譜系分析方法，均確認了不同種類中生代種子蕨的同源性。並且，這些擁有殼斗的已滅絕種子植物在譜系樹上均與現代被子植物關係密切，這進一步證實了被子植物的外珠被源自殼鬥。經過這項研究，被子植物祖先類羣出現的時間也得到了大幅修改——儘管此次來自通遼的盔籽植物化石僅僅來自1.26億年前，但隨着殼鬥結構與外珠被的同源性得到證實，研究者推斷，最早的殼鬥結構出現的時間（距今大約2.6億年），也正是被子植物祖先類羣誕生的時間。

2021年4月，這篇論文被《自然》（Nature）雜誌正式刊登。在同一期的觀點文章中，美國著名演化生物學家道格拉斯·索爾蒂斯（Douglas Soltis）稱，這項研究在一定程度上破解了“討厭之謎”。

史恭樂則指出，在這項研究的基礎上，未來仍有大量工作需要完成。例如，他們的研究證實了在被子植物祖先類羣的3個關鍵特徵中，與外珠被相關的結構率先出現。在此基礎上，心皮、被子植物雄性花蕊又是以什麼樣的順序、分別在什麼時間演化而來的？這一系列問題仍然需要更多後繼研究進行解答。事實上，最新的研究也指出：在盔籽植物的化石中，包裹着着生殼斗的枝幹的苞片，很可能與心皮具有同源性。但是，這個關係顯然還需要更多化石證據的支持。或許正如史恭樂所言，可能這一代研究人員直到最後也無法徹底破解“討厭之謎”，但我們正在一步步接近這個百年之謎的真相。

本文轉自環球科學