施肥越多產量越高嗎？找回作物丟失的基因，開啓新的綠色革命

儲成才

中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員

我是中國科學院遺傳與發育生物學研究所的儲成才。今天我給大家講的是《找回丟失的基因開啓新的綠色革命》。

什麼是綠色革命呢？我們講綠色往往都和生態連到一起。但是在農業生產上，我們講綠色革命通常是指什麼？是指一項革命性的技術，而導致的農作物產量的大幅度提升。

上個世紀50年代、60年代，那時候我們種植水稻是這個樣子的，基本上就是高稈。但是這種高稈水稻有個什麼缺點呢？當施肥的時候特別容易倒伏，倒伏就導致減產。

1956年，我們國家華南農學院的黃耀祥先生，就用廣西的一個農家品種矮子佔，和高稈的水稻品種去雜交，培育了第一個矮稈品種叫廣場矮。十年之後的1966年，在菲律賓的國際水稻所，同樣用我國臺省的一個農家種低腳烏尖，和高稈水稻品種雜交，培育了第一個半矮稈品種叫IR8。這個矮稈品種和半矮稈品種的培育和推廣，使亞洲的水稻產量獲得大幅度提升。

上世紀50年代，我們國家的水稻畝產大概是164公斤，但是到70年代初，我們國家水稻產量就已經到238公斤，單產提高了45%，這就是我們經常講的第一次水稻綠色革命。爲什麼高稈變矮稈，水稻產量會有大幅度提升呢？從遺傳上講，實際上高稈變矮稈，就是一個基因的突變叫Sd1。矮稈水稻由於它對肥料不是特別敏感，也就是說：你施肥，它不至於倒伏，所以這時候施肥，產量就會提高。

結果我們看：上世紀綠色革命以前，1958年~1963年，我們平均每施一公斤純氮，能夠增產15~20公斤的稻穀；但是到80年代，我們可以看到，我們每施一公斤純氮，就增產9.1公斤稻穀；然而現在，我們每施一公斤純氮大概增產5公斤。爲什麼會出現這種局面呢？因爲矮稈品種對氮肥不敏感，所以農民就有一種觀念：“施肥越多，產量越高”。這時候育種家也會有一個觀念：“我要適應農民的需求或者適應市場需求，培育耐肥品種，這樣農民就可以拼命施肥。”

我們可以看到，第一次綠色革命，導致化肥利用效率大幅度降低。我們來看一組數據：從1950年~2010年這六十年中間，我們國家糧食產量增加多少呢？是4.13倍。但是我們國家的化肥用量增加多少？100倍。

大家可以看這張圖，紅色這一部分，到2015年我們國家施肥6000萬噸，不是6000萬公斤，是6000萬噸。我們國家的施肥，佔全世界化肥總產量的33%。

我們經常講：我們用8%的耕地面積，養活了19%的人口。但是我們很多人不知道：我們用8%耕地面積，也消耗了世界上33%的化肥。

我們國家的化肥利用率，只有發達國家的一半左右 30%，那麼我們就會問，還有70%幹嘛去了？

其餘的化肥，有很大一部分，流失到江、河、湖、海，不同的水體裏面，這就是我們經常發現的，水體的富營養化污染。

還有一部分，以氮氧化物和氨的形式，揮發到大氣中間。當然氮氧化物，我們很多人都耳熟能詳，我們知道，霧霾的組成成分是：氮氧化物，二氧化硫和可吸入顆粒物。也許大家不知道，我們這裏面有一個被忽略的，霧霾的真正的元兇，就是吸附在可吸入顆粒物上面的銨。

有統計數據表明，在輕污染天，硫酸銨和硝酸銨的質量濃度總和，佔着PM2.5的20%；在重污染天可以高達40%~60%。你可以想象，我們吸入的可吸入顆粒物，如果含有40%~60%的銨是什麼狀況？

還有一組數據，京津冀地區，每年、每平方公里的氮沉降是多少呢？6.1噸，氮沉降的主要成分主要是銨。那麼銨主要從哪來的呢？其中40%是來源於化肥的污染，我們經常講，汽車也停了，工廠也關了，但是霧霾照舊。

除了前面說的污染以外，生產一噸的氮肥，我們還需要消耗2.8噸的優質煤，1600度電能，同時造成大概2.5噸的碳排放。我們可以看到，氮肥的生產，實際上也是一個高耗能，高污染的行業。

從前面我們講的這些數據，我們可以感覺到，以前我們講的綠色革命，從生態和環保角度來講，其實並不“綠色”。

1999年，我們國家三位科學家，就想怎麼改變這種局面，有沒有可能通過品種的培育，在提高產量的同時，大幅度減少化肥和農藥的投入，所以提出：少投入，多產出，保護環境的“新綠色革命”理念。

如果我們要實現這一宏大目標，首先要知道，怎麼能夠從植物中間，找到控制氮肥利用效率的基因。我們知道，水稻95%是種植在亞洲，亞洲栽培稻有兩個主要亞種：一個叫秈稻，一個叫粳稻。我們很多朋友知道，秈稻種植在南方，粳稻種植在北方，所以秈稻和粳稻，溫度的耐受性，還有株型，口感都不一樣。東北大米，北方人都喜歡喫，南方主要是雜交米，所以口感也不一樣。

2001年，當時我回國沒多久，育種家告訴我一個非常令我喫驚的事：秈稻和粳稻之間有非常大的區別，就是肥料的利用效率，秈稻比粳稻氮肥利用效率要高30%~40%。我們就在想，能不能通過一種新的技術，讓粳稻具有像秈稻一樣的，氮肥利用效率呢？在相同的產量同時，我們就可以減少30%~40%的化肥。

我們團隊經過十五年的努力，克隆的第一個基因叫NRT1.1B，解開了氮肥利用效率之謎。如果我們把秈稻的NRT1.1B，通過雜交的方法轉入到粳稻裏面以後，就可以實現粳稻氮肥減半而產量不減。

我們不禁要問，爲什麼秈稻有氮高效基因，育種可以選育出來，粳稻沒有呢?

我們就對秈稻和粳稻的野生稻祖先的NRT1.1B，進行跟蹤分析，在秈稻的野生稻祖先中間，含有兩種基因型,也就是說兩種突變，一種是氮高效的，一種是氮低效的。在我們育種的選擇過程中間，我們先民不停地選擇，差不多一萬年，把氮高效的選出來了。當我們去看粳稻的野生稻祖先的時候，它只有一種氮低效類型，那麼你可以知道，因爲它沒有氮高效的，無論你選多長時間，無論是一百年、一千年或者一萬年，它還是氮低效的。

這一結果給我們一個非常好的啓示：我們育種，實際上從野生稻到農家品種，從農家品種到現代品種，經過上萬年的時間，在選擇過程中，我們丟掉了很多基因。

我們在近一百年左右育種過程中間，是不是也丟掉一些好的基因，特別是當我們大量施肥，去篩選耐肥品種的時候，是不是把一些氮高效的基因丟掉了呢？如果是，我們能不能通過現代測序方法，把這些現代品種中間，丟掉的氮高效基因，從早期的農家品種中間找回來，去改良現代品種，所以我們必須找到，這些在氮肥施用之前的農家品種。

我們得知，美國農業部在過去一百年期間，從全世界116個種植水稻的國家，收集了18412個水稻品種，這些水稻品種絕大部分都是農家品種，也就是在施化肥之前的品種。當然一萬多種實際上是很多的，我們很難去做，所以我們通過分析田間表型和序列，把18000多種逐步減少到203種，我們叫水稻的微核心種質資源。

微核心種質資源，也可以代表全世界不同地方的，水稻多樣性。這張地圖大家可以看到，是203份品種的不同的類型，以及在全世界分佈情況。

我們和華大基因合作，把所有的水稻品種基因全檢測了，因爲我們知道，表型都是由基因決定。從這張圖上可以看到就四個鹼基 A、G、C、T，哪些是編碼氮高效基因，你是不清楚的。

爲此我們和華南農業大學的廖紅教授合作，把這些品種都種植在含氮不同的田裏面，低氮、中氮、高氮，去看它產量要素的變化情況。然後把基因型和表型，通過計算生物學和羣體遺傳學，還結合其他的多重組學去關聯，看在水稻的染色體什麼地方存在氮高效基因。

非常令人興奮的是，我們在第六染色體上，發現一個非常明顯的信號，這就是TCP19氮高效基因。我們通過在所有水稻品種中，序列比較的時候就發現，可以分成兩種類型，一個氮高效類型，一個氮低效類型。

所有品種在田間我們都種過，種了以後，把TCP19氮高效類型或氮低效類型，和田間的表型去關聯的時候就發現，氮高效類型的基因，它在田間產量性狀要好，氮低效的基因在田間產量要差，所以這兩者是高度關聯的。

這時候我們就想把氮高效的基因，通過雜交轉育的方法，轉到不同的氮低效基因品種中。我們可以看到，在低氮和中氮條件下，如果把品種改良的，含有氮高效基因的水稻種下去，它的產量可以提高20%~30%。

這是一張亞洲地圖，大家可以看到，上面有藍色、有紅色、有紫色，不同的顏色代表土壤裏面氮的含量，藍色越深，代表土壤中的氮含量越低；紅色越深，代表土壤中氮含量越高。你可以看到，在印度、巴基斯坦、孟加拉國是藍色，中國華南地區可以看到是紅色，到東北是紫紅色，土壤是不一樣的。

如果把這些地區的不同基因型(氮高效基因型，氮低效基因型)的水稻，進行分析後，放在這個地圖上，你就可以驚喜的發現：在印度、孟加拉、巴基斯坦，含氮高效的水稻品種是96%；到中南半島70%；到印度尼西亞、馬來西亞30%；到中國的華南地區 7%；到了中國東北和日本，氮高效的品種僅僅是5%。這說明什麼呢？說明土壤氮含量越低，氮高效品種越高，土壤氮含量越高，氮高效品種越低，所以含氮高效TCP19水稻比例，和土壤氮含量呈負相關。

如果我們進一步把這些細分到不同的國家，你就發現非常有意思的現象，在孟加拉國，氮高效品種佔81%，馬來西亞78%，印度尼西亞77%，到美國21%，到韓國、日本6.7% ，中國6.5%。也就是說像中國、韓國、美國，施肥越多，氮高效品種越低，施肥越少，氮高效品種越高。

這項工作，今年元月六日發表在《Nature》上面，這項工作發表以後，引起國內外媒體的廣泛關注。

我們進一步和著名的育種家姚海根合作，把剛纔我們講的這些氮高效基因，轉移到我們現在栽培的主栽品種中。

2017年，他們把這個品種送到華中農業大學，由一位栽培學家彭少兵老師第三方去栽培。你可以看到，早期種下去是看不到差別的，這是把肥料從每公頃180公斤減少到100公斤，就是減掉44%的氮肥，到後期你可以看到，沒有改良的這些材料，葉片變黃，我們改良的這幾個材料，可以看到葉片還是深綠的，最後收穫的時候就可以看到，改良的水稻品種產量可以摺合，每公頃9.22~10.17噸。我可以告訴大家，我們國家平均每公頃水稻產量是7噸。