筒蠹科 Lymexylidae是鞘翅目中一个种类较少的科，全世界已知12属72种。通体细长，触角短小，雄虫的下颚须特化呈单栉状或辐射状，被认为与寻找雌虫有关，其中狭筒蠹亚科Atractocerinae 鞘翅极小。幼虫喜食朽木。

狭筒蠹 Atractocerus sp. （张巍巍 摄）

近日，日本学者山本 周平（Shûhei Yamamoto）在国际自然科学杂志Scientific Reports 上发表了一篇“筒蠹鞘翅退化的化石证据”。根据缅甸、俄罗斯以及多米尼加的筒蠹琥珀化石，揭示了筒蠹鞘翅退化的早期起源、进化史以及其在筒蠹科中的多样性变化。由于琥珀与现生筒蠹的高度相似性，作者认为琥珀中的筒蠹与现生的种类可能具有相似或相同的飞行方式等行为。同时作者发表了4个琥珀筒蠹的新种。

现今，已被记录的甲虫（鞘翅目 Coleoptera）种类约占据动物界的四分之一之多。甲虫如此的成功离不开其硬化的前翅，也就是鞘翅，它能够保护其腹部免受捕食者或恶劣环境的侵害、减少温度猝变的影响，甚至是用于拟态。但凡事总有例外，如种类数量庞大的隐翅虫科Staphylinidae 中，就有不少种类鞘翅短小精悍，鞘翅长度仅仅与两三个腹节等长，但它们终究是能将后翅缩进鞘翅中的。

某种隐翅虫科，可见其鞘翅短，将后翅收入其中，腹部末端几节露出（郑昱辰 摄）

筒蠹科 Lymexylidae，狭筒蠹亚科 Atractocerinae 同样具有极其短小的鞘翅，但它膜质的后翅却充分暴露在外，并不像隐翅虫那样将后翅收入鞘翅中。

不同种类的现生筒蠹科昆虫，可以看出它们鞘翅退化程度不同，f：Melittomma sericeum ，鞘翅发达，与许多甲虫一样完全覆盖腹部；g： Hylecoetus dermestoides，鞘翅较为发达，但可以发现有些微缩短 ；h：舟筒蠹 Lymexylon navale，其鞘翅已经适度缩短；i：巴西狭筒蠹Atractocerus brasiliensis，鞘翅极度退化。（引自原文）

作者在文中报道了白垩纪中期的缅甸琥珀、始新世中期的波罗的海琥珀以及中新世中期的多米尼加琥珀总计五种筒蠹，这五种筒蠹的鞘翅呈现不同程度的退化，其中缅甸琥珀中均为狭筒蠹亚科。

文章报道的五种琥珀筒蠹，a，b，c为缅甸产，d为波罗的海产，e为多米尼加产。（引自原文）

缅甸琥珀中的三种狭筒蠹表现出退化的鞘翅，其中形状和大小各不相同，有的甚至与现生种极其相似。

缅甸的三个新种琥珀及其鞘翅，从左向右依次为：a,f Vetatractocerus burmiticus gen. et sp. nov. ；b,g Raractocetus extinctus sp. nov. ；c,h R. fossilis sp. nov. 。（引自原文）

而波罗的海的琥珀中也可以看到较短的鞘翅。

R. balticus sp. nov. （引自原文）

在更晚的多米尼加琥珀当中则发现了五个琥珀中最为细小的筒蠹鞘翅。

未定名筒蠹（引自原文）

这一系列的筒蠹琥珀化石表明了筒蠹鞘翅的极度退化的古老性。作者认为，在鞘翅极度退化的筒蠹当中，如狭筒蠹属 Atractocerus 起源于白垩纪晚期。

作者同样探讨了筒蠹琥珀化石研究的现状，其中仍然有一些难以解决的问题，如最早被记录的出土于巴西的早白垩世（白垩纪中期的最后一纪）的 Cratoatractocerus grimaldii 鞘翅缺失，而正是这种退化的不确定性，使得筒蠹研究者无法精确地阐述狭筒蠹亚科的起源与进化史。

甲虫的多样性如此之高，仅仅只有小部分类群将鞘翅退化，但起源并不相同。

此前有一项研究将甲虫鞘翅的退化分为三种类型：① 如红萤科Lycidae 与萤科 Lampyridae中的一些雌性的鞘翅随着后翅的退化而退化；②则是像隐翅虫科一般将发达的后翅缩入退化的鞘翅中；③ 便是如花萤科Cantharidae，短鞘花萤属 Trypherus 、筒蠹科、大花蚤科 Ripiphoridae ,大花蚤属 Ripiphorus 、天牛科 Cerambycidae，膜花天牛亚科 Necydalinae 等类群同样将鞘翅退化使后翅暴露在外，而这种类型的鞘翅显然对后翅没有多大的保护功能。

产于婆罗洲短鞘花萤 Trypherus sp. （张巍巍 摄）

产于婆罗洲的一种大花蚤 Ripiphorus sp. （张巍巍 摄）

产于海南的膜花天牛亚科 Necydalinae （周文一 摄）

尽管第三种类型的鞘翅没有得到充分的研究和探讨，但作者通过联系琥珀与现生的筒蠹，猜想这种类型的鞘翅能够充分利用空气动力学，提高飞行效率，如双翅目 Diptera 昆虫后翅的平衡棒一般。这类短小的鞘翅在飞行中不断震动，可以发挥飞行时基本的感觉功能。而退化的鞘翅同样也对后翅的结构有所影响，由于后翅没有折叠收入鞘翅中，使得后翅的翅脉较为简单。

山地狭筒蠹 Atractoerus monticola ，其伸展的后翅清晰可见（周文一 摄）

Elateroides flabellicornis ，这种筒蠹的鞘翅几乎将腹部全部盖住，并没有演化出上述筒蠹的形态 （周文一 摄）

值得注意的是，白垩纪的琥珀中不仅仅有鞘翅退化的筒蠹，鞘翅退化的大花蚤、花萤同样有被发现，但退化程度不一，这也一定程度上表明了在白垩纪中期之前，各种亲缘关系较远的甲虫就已经开始演化出将鞘翅退化以提升飞行能力的行为。

本文不仅描述了筒蠹科翅的演化，同样描述了筒蠹进化中的一些共衍特征，包括筒蠹科雄性特化的下颚须，这个结构被认为与接受性外激素有关。而从化石与现生种类的对比，作者猜想一直以来筒蠹，尤其是狭筒蠹通过体色、硕大的复眼等对胡蜂科与姬蜂科具有拟态行为，但需要更多的证据来证明。

雄性狭筒蠹的头部特写，复眼极大，特化的单栉状下颚须。本人所观察到的筒蠹在飞行时的确与一些蜂类相似，同时振翅的声音也与蜂类飞行振翅声近似（郑昱辰 摄）

文章链接：https://www.nature.com/articles/s41598-019-41310-1

原文信息：

Shûhei Yamamoto (2019) Fossil evidence of elytra reduction in ship-timber beetles. Scientific Reports 9:4938 https://doi.org/10.1038/s41598-019-41310-1

本期编辑：郑昱辰

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