蹺腳龍足跡造跡者爲小型肉食恐龍

實雷龍足跡造跡者爲中型肉食恐龍

2019年12月6日，中美澳科學家宣佈：他們的研究團隊完成了河北承德地區的恐龍足跡研究。令人稱奇的是，絕大部分足跡分佈在承德避暑山莊，這個世界聞名的中國皇家園林的地面上，是世界罕見的將古生物遺蹟化石與人文歷史相結合的案例。這些恐龍足跡數量大，保存好，對研究恐龍的演化有重要價值，並對進一步探索恐龍行爲習性、生活環境以恢復該地區古環境及其地質時期氣候變化等具有重要意義。

承德發現的保存最好的一批肉食恐龍足跡

據悉，該研究由中國地質大學（北京）邢立達副教授領銜，美國科羅拉多大學（丹佛）足跡博物館館長馬丁·洛克利（Martin G .Lockley）教授、澳大利亞昆士蘭大學的安東尼·羅米里奧博（Anthony Romilio）共同研究，論文發表在國際知名古生物學期刊《白堊紀研究》上。

以帶毛的恐龍，原始的哺乳類動物和被子植物爲代表，中國東北部的燕遼生物羣和熱河生物羣舉世聞名，前者距今約1.67億年，後者約1.35億年，這兩個生物羣之間存在巨大的脊椎動物化石記錄空白。從燕遼生物羣到熱河生物羣，這一漫長的變化記錄在土城子組中，目前僅發現有朝陽龍、宣化角龍和腕龍類的骨骼化石。但是，土城子組發現過大量的恐龍足跡，是對動物羣演變過程的重要補充。其中，河北承德就有大量的記錄。河北承德位於河北省的東北部，西南臨北京市與天津市，東南臨唐山市與秦皇島市。該區分佈着一套較厚的地層，稱之爲土城子組。土城子組的足跡化石第一次被報道是1992年。

避暑山莊地面的恐龍足跡

1992年4月5日，哈佛大學的生態學家福曼（Richard T. T. Forman）和北京大學地理系主任黃潤華在承德旅遊期間，在承德避暑山莊的熱河泉動側和東南側的厚板上發現了超過20個恐龍和鳥類腳印。而後，在須彌福壽廟正門和牌樓的厚板上發現了超過40個長度在6釐米到20釐米之間的恐龍和鳥類腳印。1992年的4月21日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的郭建崴和尤海魯對承德地區進行了調查並且在熱河泉附近的鋪路石板表面上發現了單個的足跡化石。而後，該區域發現恐龍足跡的新聞就經常在媒體上出現。

2006年，科羅拉多大學（丹佛）馬丁·洛克利教授（Martin G. Lockley）等學者描述了該地區發現的一塊厚石板上的四個鳥類足跡，歸入水生鳥足跡（Aquatilavipes）。然而，除了這四個鳥類足跡之外，承德地區的恐龍足跡幾乎是一片空白。

2007年開始，中國地質大學（北京）邢立達團隊陸續對麻地溝、避暑山莊、須彌福壽之廟和普陀宗成廟（小布達拉宮）等地的大量恐龍足跡化石進行了詳細的研究，不僅豐富了中國恐龍足跡化石記錄，同時也爲承德侏羅紀最晚期的恐龍活動進一步提供了有力的證據，

普陀宗乘之廟地面足跡

須彌福壽之廟地面足跡

從避暑山莊地面的大量無脊椎動物遺蹟來看，距今1.5億年前的世界應該是一片較爲平靜淺水湖畔，有着平坦的沙地。這也是各種小蟲與恐龍能留下足跡的先決條件。

邢立達團隊重點考察了產出鋪路石板的麻地溝足跡點，該足跡點海拔約800米，西坡和北坡均有民居分佈，這些建築不少都是由當地的石頭搭建而成。在1979年至80年代初，承德避暑山莊和八座周圍寺廟的修建都採用了這些地區的石板。2001年的春天，承德縣政府宣佈將麻地溝定爲縣級文物保護單位。目前在麻地溝遺留的足跡已經不多，而大量的足跡是保存在避暑山莊的地面上。

經過詳細的考察，該區至少保存了以下幾種類型的恐龍足跡:

一、恐爪龍類足跡。產於麻地溝足跡點，平均長度爲8.7釐米，足跡具有兩趾印痕（第III 趾和第IV 趾）和圓形腳跟，這種形態表明了其與恐爪龍類的親緣關係，被歸入伶盜龍足跡（Velociraptorichnus）。

恐爪龍類足跡在世界上的發現較少，目前僅有我國山東的馳龍足跡、四川的伶盜龍足跡、韓國的哈曼馳龍型足跡等。這些足跡都發現在白堊紀早期，而土城子組此前發現過猛龍足跡，是這個家族中最古老的成員之一。恐爪龍類恐龍包括了伶盜龍類與傷齒龍類，這類恐龍的共通之處就是它們都長着大型的、彈簧刀般的第Ⅱ腳趾，這是它們捕獵的“殺手鐧”。有趣的是，該第Ⅱ腳趾在恐龍平時行走時並不與地面接觸，於是就留下了兩趾型的足跡，這些足跡統稱恐爪龍類足跡。

二、實雷龍足跡（Eubrontes）和蹺腳龍足跡（Grallator）。分佈在承德各個足跡點，這些三趾足跡至少有140個足跡，其中130個是完整的足跡。這些足跡平均長13.4釐米，長度在4.1釐米到23.4釐米之間變化，其中長度小於10釐米的足跡被歸爲小型足跡，長度在10釐米到20釐米的足跡被歸爲中型足跡，長度大於20釐米的被歸爲大型足跡。所有的足跡中，以中型足跡爲主。這些足跡分爲兩個類型，形態類型A，中趾比較短，屬於獸腳類恐龍足跡中的實雷龍足跡（Eubrontes），形態類型B，中趾比較長，歸屬於蹺腳龍足跡（Grallator）。這些足跡屬於兩足行走的中小型肉食性獸腳類恐龍所留，由於沉積物比較柔軟潮溼，因此腳墊不是很清楚，末端的爪痕明顯，功能趾爲第二、三、四趾，只有極個別足跡留下拇趾跡。

三、韓國鳥足跡（Koreanaornis），分佈於麻地溝足跡點。該足跡點保存了至少四條連續的三趾行跡。這些足跡平均最大長度爲3.4釐米，最小長度爲2.5釐米，最大長度爲4.6釐米。從形態上看，這些鳥類足跡被歸爲韓國鳥足跡類型。

韓國鳥足跡最初發現於韓國鹹安郡，是一類非常典型的中生代鳥類足跡。韓國鳥足跡屬於鴴鷸類足跡，鴴鷸類在英文中被稱爲Shorebirds，直譯爲濱鳥類，這些鳥類中最大的不過體長70釐米，體重400餘克，因此也稱之爲小型涉禽。它們的共同特徵是，大部分時間棲息於各種溼地，主要以軟體動物和節肢動物爲食，絕大多數種類有遷徙習性。

四、可能的雷龍足跡（Brontopodus）。承德避暑山莊足跡點產生了一些橢圓形的痕跡，長度28.9釐米，寬22.6釐米。在形態上類似於蜥腳類動物的後足跡，例如白堊紀最出名的蜥腳類動物足跡：雷龍足跡（Brontopodus）。但是，由於保存較差，沒有行跡，目前還不能完全確認。

綜上，本次考察我們發現了一個多元化的土城子恐龍動物羣。該動物羣顯然是由蜥臀目（包括獸腳類和蜥腳類）組成，其中又以獸腳類，鳥類佔絕大多數的。承德地區這些豐富的足跡記錄表明，華北的恐龍演化記錄基本上是連續的，從燕遼生物羣開始，到土城子足跡動物羣，再到熱河生物羣。

目前，邢立達團隊正在與承德相關部門密切溝通，討論下一步的保護與利用方案，促進旅遊業與科學普及的發展與落地。