卵生還是胎生？生殖方式的演化故事

來源：Quanta雜誌

撰文：達娜·納傑爾（Dana Najjar）

編譯：任天

“先有雞還是先有蛋”是一個古老的謎題，但其實從動物生殖方式演化的角度，這個問題並不難回答。幾乎可以肯定，卵生出現在胎生之前，也就是現有“蛋”後有“雞”；5億年前生活在海洋中的盾皮魚被認爲是所有陸地脊椎動物的祖先，它們似乎已經會產卵了。但是，接下來的故事卻遠沒有這麼簡單。

在漫長的演化過程中，大自然只給出了兩種讓新生動物來到這個世界的方式。要麼是母體產下一個卵，讓後代在孵出之前在卵內繼續生長；要麼新個體一直呆在母親體內，直到長成一個更完整的幼體。從這裏開始，就有了真正的基本分歧。

卵生和胎生之間有着嚴格的生殖二分法，這其中有什麼原始的原因嗎？胎生是什麼時候出現的？爲什麼會演化出胎生？在最新的研究中，科學家正在對這些問題展開探索，試圖瞭解有性生殖的巨大複雜性和可變性。他們的研究對象就包括一種既能卵生又能胎生的蜥蜴。

一種策略選擇

早期雌性動物的產卵方式相當於向環境中釋放卵子，通常是一次數千枚。雄性釋放的精子會以隨機的方式使其中一部分卵子受精，形成的胚胎將在充滿敵意的環境中生存，直至孵化。許多生物，尤其是小型、簡單的生物，現在仍然在以這種方式繁殖。

但隨着動物變得越來越複雜，脊椎動物——包括許多兩棲動物、爬行動物甚至一些魚類（如鯊魚）——轉向了一種不那麼冒險的策略：體內受精。通過這種方式，雌性可以確保更高比例的卵子受精，它們也可以更有選擇性地與雄性交配。胚胎可以在母親體內安全發育，直到母親最終將其釋放到一個保護性的殼內。

胎生的演化更晚，而且不止一次。僅在爬行動物中，這種生殖方式就至少演化了121次。儘管科學家並不確切知道第一隻從母體出生的活體動物出現在什麼時候，但他們已經瞭解是什麼力量推動了卵生到胎生的轉變，以及在此之前的演化步驟。

當然，這兩種生殖方式都能完成繁衍後代的工作，但它們的優點和難點卻截然不同。很關鍵的一點是，採取卵生方式的雌性動物可以更早地從身體上擺脫後代。例如，鳥類從未演化出胎生能力，這可能是因爲它們無法承受在懷孕期間飛行的能量成本。產卵動物通常一次能產下更多的後代，因爲母親的體型大小不再是限制因素。這種優勢可能部分抵消了讓卵暴露在惡劣環境（包括捕食者和天氣等因素）中的風險。

另一方面，胎生的雌性動物可以爲胚胎提供“居所”，使它們在更長時間內免受捕食者和環境危險的傷害。但這麼做也會使母親在自擔風險：懷孕使它們面臨更多的捕食威脅，胚胎本身也會對它們的生命造成危險。“胚胎中有一部分是外來的，它的組織會侵入母體的組織，這有點讓人細思極恐。在懷孕期間，母親會像走鋼絲一樣保持平衡，在將能量和物質資源轉移給“外來生物”的同時確保自己的健康。

因此，卵生和胎生的主要區別就在於母親應該在什麼時候產出胚胎的演化策略。如果很早就產出胚胎，那它就是卵生動物；如果很晚才產出胚胎，那它就是胎生動物。例如，大多數爬行動物會在發育過程約三分之一的時候產出胚胎。

在真正的卵生和胎生之間，有很多可能的產出胚胎時間，但這麼做可能是不利的，我們稱之爲“適應性谷底”。試圖在“適應性谷底”的某處生出後代的動物可能會承擔卵生和胎生的所有風險，且得不到二者的好處，從演化的角度來看，這是非常不利的。

值得一提的是，有袋動物找到了一種新的方法來平衡這些風險：它們生下的幼崽在未成熟時實際上就是胎兒，但隨後它們在母親的育兒袋內完成發育。通過這種方式，母親可以爲脆弱的後代提供保護，使其發育到一定大小，而不需要在體內容納一個發育完全的新生兒。

適合雄性的溫度

科學家們仍在研究這些生殖策略的發展限制和要求。以蛋殼的厚度爲例，由於氧氣必須通過母親的血液進入卵子，因此在產卵之前，薄殼是有利的。然而在產卵之後，更厚的外殼有助於抵禦外部世界的捕食者。那麼，如果產卵太早，蛋殼可能太薄而不能存活；而如果產卵太晚，則蛋殼可能太厚而不能滿足胚胎指數生長時的氧氣需求。這中間的平衡非常微妙。

在2009年發表在《自然》（Nature）雜誌上的一篇論文中指出，在一個物種能夠演化出胎生之前，它可能必須先演化出從基因上決定後代性別的能力。許多生物的性別是間接決定的，取決於環境因素，尤其是溫度。不同的溫度可以決定胚胎髮育成雄性還是雌性。研究顯示，利用基因來決定性別與胎生之間有很強的統計相關性。這是生物學家通過觀察所得出的結論，但尚未經過嚴格的驗證。

海龜就是一個這樣的例子。它們在陸地上幾乎不能移動，但仍然會到海灘上產卵。如果它們把所有的卵都產在水裏，那就不太可能得到多變的性別比例，因爲海水裏的溫度梯度比在陸地上小得多。

然而，一旦一個海洋物種演化出了通過基因決定性別的能力，它就不再需要冒險回到陸地上，而是能夠完全適應水生生活。沒有了在陸地上行動和築巢的需要，每一個類羣都演化出了對遠洋生活方式的極端身體適應，比如魚龍（一類史前海洋爬行動物）的扁形尾巴、背鰭和翅膀狀的四肢。

科學家一開始認爲魚龍的爬行類祖先只有在從陸地遷移到海洋之後，纔有可能演化出胎生。但一具2億4800萬年前的化石的發現改變了這一切。在2014年發表的一篇論文中，研究人員描述了一具在分娩時死亡的魚龍化石。令人驚訝的是，化石精準保留了新生幼體頭朝下從母親骨盆裏出來的時刻。這種情況說明：大多數胎生海洋爬行動物出生時都是尾巴先長出來的，這樣它們就可以在分娩過程中繼續從母親那裏吸收氧氣；而頭先出來的姿勢表明魚龍從更古老的陸地祖先那裏繼承了胎生方式。因此，陸地上的爬行動物可能在至少2.5億年的時間裏一直以胎生繁衍後代，儘管在陸地上發現的最古老胎生化石並沒有那麼久遠。

卵生、胎生或兼而有之

對於一個物種來說，胎生或卵生似乎是明確的非此即彼的選擇，但令人驚訝的是，情況並非總是如此。澳大利亞有一種蜥蜴：三趾石龍子（Saiphos equalis）。這種蜥蜴是少數幾種“雙生殖”物種之一，其顯著特點是既能產卵，又能胎生。其他一些蜥蜴物種通常會在不同的環境下這麼做，但在實驗室裏，研究人員觀察到一隻三趾石龍子產下的同一胎中，包括了三枚卵和一隻活的幼體。這讓科學家完全驚呆了！

近日，研究人員描述了卵生與胎生蜥蜴母體在基因表達上的差異。在一個物種中，攜卵的雌性和未攜卵的雌性之間有成千上萬個基因表達差異，這是因爲在子宮孕育卵子的時候，某些基因會被激活。同樣的情況也發生在孕育胚胎的母體子宮中。關鍵在於，兩種情況下被激活的特定基因是非常不同的。