不長胖就會丟命的小鳥

來源：物種日曆

距離北美東海岸的特拉華灣還有450公里，放在往常，它無需半天就可到達，但在此刻，2010年的5月14日，小巧的飛行家決定暫停自己的旅行，在北卡羅來納的屏障島羣稍作徘徊，這隻紅腹濱鷸匆匆落地。

這不過是北半球遷徙季裏尋常的景象，但人們將從它腿上的GPS定位器裏發掘到傳奇：從去年五月被捕獲並標記開始，這位身形只有鴿子三分之二大小的旅者在一年中完成了26700公里的偉大遷徙，在登陸北卡羅來納海岸之前，它已經連續6晝夜風雨兼程，不間斷完成了從巴西南部到美洲東海岸8000公里的長途旅行。另一隻腳上的足旗讓人們得以將奇蹟傳頌——編號YOY，紅腹濱鷸的新王者。

在海灘上覓食的紅腹濱鷸。圖片：Dick Daniels / Wikimedia Commons

與時間賽跑

以一己之力刷新兩項紀錄並沒有讓YOY感受到絲毫欣喜，輝煌的成就已經鑄成，未盡的旅程卻更爲艱辛。從南美盡頭啓程之前，它已經竭力儲存了充足的營養，甚至爲了減輕負重，與飛行無關的腿部和消化道肌肉也被刻意萎縮，儘管如此，橫跨整個亞馬遜和加勒比海的巨量消耗還是榨乾了它，和6天前起飛時相比，它的體重已經損耗一半。千百萬年的遷徙路上，數不清的同伴被巨大的疲憊擊垮，但倔強的YOY顫巍巍地在海岸上站定，拖着因長時間飛行而一時無法收攏的翅膀，撿食起潮間帶上散落的貽（yí）貝來。

北半球的五月，太陽高度角正在緩慢爬升，這象徵着溫暖與繁榮，但也同樣意味着位於北極圈內的繁殖地即將冰雪初融。極地的夏季短暫又寶貴，如果不能在幾天之內做好再出發的準備，YOY或許就沒有機會搶奪難得的交配機會，它的幼雛或許無法趕上北極昆蟲繁盛的高峯，也無法在凜冽的寒風再臨之前做好第一次南遷的準備。候鳥是時節的使者，而時節卻對候鳥格外無情，在與時節共舞的路上，踏錯一步都將付出生命的代價。

在北極苔原繁殖的紅腹濱鷸。圖片： cmweissburg / inaturalist

紅腹濱鷸本不是挑剔的食客，在一年中的其他時節，YOY和它的同伴們也曾以各種貝類、甲殼類和昆蟲爲食，但要在緊迫的時間內完成營養積累的重任，食物就必須便於搜尋、易於消化且營養全面。體內儲備已經跌至極限的YOY必須在幾天內將體重提升一倍，而對於營養的分配，它也有明確的需求——同等重量的脂肪能量密度最高，脂肪氧化產生的水又可以解決缺水問題，這是飛行中佔比最多的“燃料”；糖分的能量儘管無法和脂肪同日而語，卻是起飛和爬升階段主要的能量來源；還有至關重要的蛋白質，消化系統已經萎縮，它必須先吸收蛋白恢復效率。

更棘手的是，在抵達北極繁殖地的初期，苔原上幾乎找不到充足的食物，繁殖卻必須立即開始，這迫使紅腹濱鷸（尤其是雌性）在這最後、也常常是唯一的中轉站裏，不僅要完成後半段的飛行儲能，也必須爲築巢、求偶和保障生殖器發育額外儲備。

在美國特拉華的Mispillion灣覓食的紅腹濱鷸。圖片：U.S。 Fish and Wildlife Service Northeast Region / Flickr

在世界的其他幾條遷徙路線上，紅腹濱鷸的六個亞種都在焦急地尋找食料。而就像是個巧合，在歐洲的瓦登海和中國的黃渤海，白櫻蛤和光滑河藍蛤正在紅腹濱鷸遷飛前期大量繁殖，即便紅腹濱鷸的肌胃已經萎縮，也不難將這些小巧殼薄的貝類壓碎，這幾處中轉站的位置也更靠近北極繁殖地，較短的後半程給紅腹濱鷸節省下營養投入繁殖提供了可能。

這當然不是巧合。演化的長河如同無情的篩子，那些沒能在最合適的時間、抵達最高質量的中轉站、攝食最高效食物的個體，都已經殞滅成流沙。極端特化的生活史成就了紅腹濱鷸驚人的遷徙能力，卻也將成功的可能和嚴苛的最優解牢牢鎖定。

繁殖期的紅腹濱鷸腹部羽毛顏色鮮豔，這是它得名的原因。圖片：Dick Daniels / Wikimedia Commons

所以，當最優解的容錯空間逐漸收小時，站在北卡羅來納海灘上的YOY便顯得尤爲被動。

昔日的豐饒

曾幾何時，美國東海岸的屏障島羣和海灣一直在充當着紅腹濱鷸的遷徙跳板，綿長的海岸線上不僅生活着數量頗多的貽貝，也是另一種生物每年遷徙的終點：這裏的海灘是美洲鱟（hòu）的古老產房，當數以萬計的鱟爬上沙灘抱對交配時，唯有當地居民的直白形容才能描繪景象之壯美——“你可以踩在它們身上行走，而鞋絕不會沾染一粒沙子”，而當它們產下球狀的小卵後，海灘便“像長滿了綠色的苔蘚一樣油油發光”。

作爲紅腹濱鷸中遷徙距離最長的族羣，YOY所屬的紅腹濱鷸rufa亞種需要每年奔波於兩個美洲的極端，支撐它們完成艱辛航程的關鍵就是富含營養又極易消化的鱟卵。由於水溫的區別，大西洋沿岸的鱟羣產卵時間略有差別，而鱟羣繁殖節點與紅腹濱鷸遷徙窗口重疊的特拉華灣便因此成爲rufa亞種最重要的核心中轉站。

但這並不是YOY的故事。

特拉華灣的居民早就察覺到，每當鱟登陸產卵的時節，近海的魚羣也出現得更爲頻繁，只要在佈滿鱟卵的灘塗附近架設拖網，就能捕撈到極有經濟價值的鰻鱺，這決定性的推動了90年代的特拉華灣捕鰻業發展。漁夫以5美元的價格收購雌鱟，將其作爲捕撈鰻鱺的誘餌，並在這種作業中又發現了鱟肉對當地螺類的吸引力。在1999年，用於漁業誘餌的美洲鱟捕撈量達到260萬隻的頂峯，雖然在此之後特拉華灣周邊各州收緊了漁業捕鱟的限額，但直到今天，每年依舊有75萬隻鱟被捕撈剁碎投入漁籠。

人類的漁業捕撈僅僅是特拉華灣美洲鱟種羣規模下滑的因素之一。美洲鱟粉藍色的血液擁有神奇的能力——由於能準確檢測內毒素，鱟血製作的鱟試劑在醫學上愈發重要，每年被捕撈抽血的鱟規模也愈發龐大，儘管這些鱟隨後會被放歸自然，但依舊有15%左右的美洲鱟因此殞命。而鱟孱弱的爬行能力決定了它們只能在平緩開闊的灘塗登陸繁殖，近些年來在特拉華灣不斷發展的濱海房地產業和牡蠣養殖業正在用防波堤和養殖圍擋重塑海岸，除此之外，全球變化帶來的水溫波動在很大程度上改變了紫貽貝和大西洋浪蛤的棲息範圍，這兩種貝類正是美洲鱟的主要食物。

在海灘上產卵的鱟。圖片：Breese Greg， U.S。 Fish and Wildlife Service / Wikimedia Commons

無論如何，特拉華灣的鱟卵不再如往日般豐厚了，可儘管如此，特拉華灣依舊保持着紅腹濱鷸rufa種羣核心中轉站的地位，甚至變得更爲重要起來。在YOY降落的北卡羅來納州沿海，原本豐盛的小型貽貝同樣受到了氣候變化的影響，今天的貽貝分佈已經萎縮到更北側的弗吉尼亞海岸，且還有繼續後撤的趨勢。發生在特拉華灣的填海造陸和海岸線侵蝕同樣也在這裏上演，沒有鱟卵支撐的這些屏障羣島所能提供的食物甚至比特拉華灣更爲稀少，這或許可以解釋，爲什麼YOY在北卡羅來納逗留6天后，依舊在2010年的5月19日來到特拉華。

Mispillion灣產卵的鱟與取食鱟卵的紅腹濱鷸。圖片：U.S。 Fish and Wildlife Service Northeast Region / Flickr

在懸崖邊緣

而在世界上的其他地區，數不清的紅腹濱鷸正在經歷如同YOY一樣的命運，原本以崇明東灘和江蘇灘塗爲中轉站的紅腹濱鷸piersmai和rogersi亞種越來越多地光顧渤海灣，原本分佈在渤海各灘塗的紅腹濱鷸，也漸漸向唐山曹妃甸聚集——哪怕這裏的灘塗已經因爲附近的世紀工程大大縮水，但它們實在也找不到更多的棲息地可以進食。

棲息地的喪失和食物的減少無疑對紅腹濱鷸的種羣規模帶來顯著影響，但即便鳥羣的衰減已經如此迅猛，它們依舊趕不上殘餘棲息地萎縮的步伐，無論是特拉華灣還是曹妃甸，都已顯示出無法勝任核心中轉站地位的疲態。1997年時，來到特拉華灣進食的紅腹濱鷸還能以每天10.4克的速度補充脂肪，但僅在兩年後（也就是捕撈鱟的最高峯），大多數紅腹濱鷸甚至無法保障每天3克的增重。可想而知，當太陽高度角催促這些鳥兒必須啓程時，它們甚至連完成後半段飛行的營養都沒能儲備，繁殖無異天方夜譚，當年冬天，飛臨南美火地島越冬的rufa亞種規模驟然間減少一半。

加拿大哈德森灣的海灘，聚集着黑腹濱鷸（C。 alpina）、白腰濱鷸（C。 fuscicollis）和紅腹濱鷸。圖片：sarahb / inaturalist

我們或許會銘記YOY在2010年創造的飛行奇蹟，不過根據原本的預判，rufa亞種存續到2010年本身就是一個奇蹟，而在10年之後的今天，這樣的奇蹟還在延續。當特拉華的鱟捕撈限額愈發嚴格，當曹妃甸的填海規模不再擴增，人們對以往錯誤的糾正當然是促成奇蹟誕生的主因，但紅腹濱鷸的威脅已經終結了嗎？答案顯然是否定的——和YOY同期佩戴GPS定位器的另外兩隻紅腹濱鷸的運動軌跡中，出現了爲躲避異常熱帶風暴而繞行1400公里的醒目曲線；在北歐繁殖的紅腹濱鷸，已經因極地升溫的提前錯過昆蟲繁殖高峯而導致下一代體型變小……當其他威脅被逐漸遏制，氣候變化的壓力依舊在將這個頑強的物種推向耐受的極限。