世界是如何一步步被雞“佔領”的？
雞，是今天地球上數量最多的鳥類，沒有之一。
目前，全世界的雞已經超過200億隻，比全球人口的數量還要多幾倍。它們中的大部分都變成了我們餐桌上美味的烤雞腿、炸雞翅、小雞燉蘑菇……
全球雞肉產量變化（左，FAO）和美味的烤雞（右，Pixabay）
可以說，今天世界上幾乎每一個角落都有雞的身影，人類的日常生活也已經離不開雞。而這一切，要追溯到8000年前亞洲東南的那片叢林……
緣自廚餘的“誘惑”
當時中國西南部、泰國北部和緬甸等東南亞地區，生活着一種名叫“紅色原雞”（Gallus gallus） 的禽類。可能是禁不住人類廚餘的誘惑，紅色原雞走進了人類的居住區，漸漸不再畏懼人類。
緣分，也就由此開始。
人類簡直沒法不喜歡雞——它們能當打鳴當鬧鐘；能打鬥供娛樂觀賞；會自己找喫的，省心好養活；肉和蛋都能拿來喫；這樣優秀的小動物（蛋白質）怎能拒之門外呢？
本想來蹭飯，後結果自己變成了飯|Pixabay
於是，亞洲東南部的農民開始有目的地在自家的住所附近養起雞來，遷徙途中可能也隨時帶着它們。這樣，雞從亞洲東南部的一隅，向北、向西和向東擴散開來。
那麼，雞到底是如何從馴化中心擴散到整個亞洲，乃至整個世界的？雖然不能穿越回去看個究竟，但科學家根據考古記錄、文字記載及基因記憶拼出一個大概的輪廓。
邁出佔領亞洲的第一步
既然家雞最早的馴化地是東南亞，它們在中國的擴散足跡應該是從南向北。不過，目前發現的考古記錄尚不支持這種推測。
2016年，中國和日本的考古學家對1800多塊中國北方地區出土的早期禽類遺骨重新進行形態學分析，發現這些禽類遺骨絕大多數並不屬於家雞，因爲它們的形態學特徵更接近於中國比較常見的野雞——雉。
和家雞同屬雞形目的“雉”|Pixabay
只有公元前3000-700年的河南省先王崗遺址，以及公元前2300-1900年的山西省周家莊遺址出土的禽類遺骨，比較符合家雞的解剖學特徵。另外，河南省安陽市殷墟遺址出土的公元前1300年左右的家雞遺骨，也獲得考古學家認可，而且該遺址出土的甲骨文中“雉”和“雞”寫法已明顯區分。由此推斷，中國飼養家雞的歷史至少有3300年。
殷墟出土甲骨文“雉”和“雞”字寫法區別 | 參考文獻[3]
可能是由於南方地區氣候潮溼，雞骨容易腐爛，出土的家雞遺骨比北方更少，也更晚。比如距今3000年的雲南元謀大墩子文化遺址、距今2400年的湖北省棗陽市九連墩遺址，均發現了家雞遺骸。但目前還不能判定南方地區飼養家雞的歷史就比北方晚，不妨等待更多的科學證據來加以驗證。
通過比對今天中國各省地方雞種的基因，科學家發現另一個“反直覺”的現象：雲南省雖然離家雞馴化中心較近，當地特有雞種與紅色原雞遺傳關係也非常近，但中國很多地方雞種並非從雲南直接引入，而是存在多種母系遺傳起源。
雲南地方家雞品種|紅河日報
廣東、廣西、江西等地的家雞母系祖先可能通過“海上絲綢之路”從東南亞引入，在華南地區繁育之後，逐漸往北向湖北、河南等地，往東向浙江、江蘇、山東等地，往西向廣西、貴州、雲南、四川等地擴散。四川的家雞快速繁殖不斷向周邊區域擴散，成爲中國現代地方雞種的重要母系來源。
家雞在中國北方地區繁衍生息之後，很自然會進入毗鄰的朝鮮半島和日本羣島。朝鮮半島最早的家雞考古記錄出現在距今2400年前，而日本本土雞最初是在公元前 300 年至公元 300 年期間通過朝鮮半島傳入，然後在公元794-1192 年期間從中國唐朝傳入，另外還有18世紀從東南亞引入的雞種。日本本土雞種的遺傳貢獻主要來源於中國雞種，少部分來源於東南亞。
從西亞走向歐洲
印度河谷地區是重要的家雞馴化中心，在公元前2000年前已廣泛飼養家雞。這裏也是歐洲和亞洲雞種的主要起源地——大量考古記錄表明，家雞經由印度河谷地區擴散到西亞，繼而進入歐洲和非洲。
歐洲的雞可能是由西亞的腓尼基人帶來的，考古學家從半島上的腓尼基人遺址中發現了公元前9世紀末的家雞遺骸。在英國，最早確認的雞骨考古記錄可以追溯到公元前770年到390 年之間。整體來說，公元前1世紀之前的歐洲考古遺址中雞遺骸比例極低，到公元前1世紀，家雞的遺骸在歐洲各處已經非常常見了。
歐洲文學作品也印證了這一點：公元前8世紀的古希臘著名詩人荷馬在他的史詩《伊利亞特》和《奧德賽》等傳世作品中從來沒有提到過雞。直到公元前6世紀，希臘文學作品纔出現雞，之後越來越多的文學作品中出現了雞的概念和形象。公元前5世紀，古希臘著名劇作家阿里斯托芬將雞稱爲“波斯鳥”，可能表明這一時期雞是從伊朗（古稱波斯）進口到希臘的。
古希臘將雞稱爲“波斯鳥”|Pixabay
分子生物學研究結果也同樣證明歐洲雞與印度雞淵源頗深。中國科學院昆明動物研究所、華南農業大學等機構的科學家利用線粒體DNA對全球地方雞種和東南亞紅色原雞進行遺傳分析，推測多個家雞母系祖先可能由印度尼西亞起源，向西傳播到印度，並在印度完成第一次羣體擴張，再由印度近中東地區傳播到歐洲，在歐洲完成第二次羣體擴張，逐漸形成歐洲家雞的主要母系祖先，並對全球的現代商品雞種產生深遠影響。
非洲大陸的家雞可能通過陸路和海路等多條路線從印度引入。非洲最早關於家雞的記錄來自埃及，可追溯到公元前2000年前，不過這些記錄並非家雞遺骸，而是根據埃及墓葬中出土的古文典籍和圖像推測。
一隻公雞頭出現在公元前1450年的埃及墓葬壁畫上 | G。 A。 Hoskins， Travels in Ethiopia
公元前1300年出現在埃及法老圖塔卡蒙墓地附近的石灰岩壁畫 | 參考文獻[11]
目前，非洲最古老的雞骨發現於埃塞俄比亞，可追溯到公元前9世紀。普遍的看法是，來自印度的家雞經由美索不達米亞到達埃及，隨後沿着尼羅河谷向南擴散到努比亞，然後沿着蘇丹-薩赫勒走廊，從東非海岸一路向西，隨即在沿路的非洲國家擴散開來。
對於非洲最大的島嶼——馬達加斯加島來說，這裏的土著雞與東非沿海地區有着更強的遺傳聯繫，而不是直接來自印度次大陸或東南亞。另一個證據是，馬達加斯加語裏的“雞”是從東非海岸的班圖語中借來的，並非來自南島語系。
漂洋過海，征服美洲
除了向北擴散到東亞和向西傳播到西亞之外，雞也開始跟隨人類向東漂洋過海，進入大洋洲及太平洋羣島。
早在公元前3000年，從中國大陸遷徙到東南亞島嶼的第一批移民，可能將豬、雞、甘薯等畜禽和農作物帶入到馬來西亞、印度尼西亞、菲律賓等東南亞島嶼，今天大多數太平洋島嶼的考古遺址中，均發現了家雞的遺骸。
線粒體DNA進行測序分析表明，大約3850年前，家雞在密克羅尼西亞和新幾內亞島嶼之間隨着人類的遷徙而擴散，在之後數千年裏，家雞經由菲律賓、新幾內亞、所羅門羣島、聖克魯斯羣島、瓦努阿圖島的東遷路線，逐漸擴散到波利尼西亞羣島，進而遠及北端的夏威夷島和東端的復活節島，即將橫跨浩瀚的太平洋踏上神祕的南美洲土地。
家雞的這一擴散路徑，也印證了人類漂洋過海征服太平洋羣島的偉大壯舉。甚至有研究顯示，南美洲出土的家雞遺骸可能改寫人類發現美洲大陸的歷史。
之前人們普遍認爲美洲的雞是由西班牙人公元1500年前後帶去的。不過，1532年當西班牙侵略者弗朗西斯科·皮薩羅（Francisco Pizzaro）帶人闖入當時非常繁榮的印加帝國時，他們發現當地已廣泛飼養雞，並將雞用在很多印加宗教儀式上。如果印加人只是在短短几十年前接觸從歐洲人帶來的雞，那麼可能很難將雞融入自己的生活和文化中。
2007年，一項重要的考古發現爲這一謎團帶來了新的解釋。研究人員對智利中南部一個考古遺址出土的一堆雞骨頭進行了仔細研究，他們檢測出這些雞曾生活在公元1321-1407年之間。進一步研究發現，智利出土的雞骨和波利尼西亞的雞骨中的線粒體DNA之間的變異位點驚人地相似，而現代雞卻缺乏這些變異位點。因此，600多年前生活在智利的雞可能是波利尼西亞人漂洋過海帶過來的，這一時間早於歐洲人哥倫布發現美洲的時間。
在智利發現的具有波利尼西亞特徵的雞骨之一|Archeaology.org
這一發現立刻引起廣泛關注。不過，後來有多項研究顯示，關於太平洋羣島家雞率先到達南美洲的說法，可能源自現代家雞DNA對古代雞骨DNA的污染。
2020年，一項涉及來自六個南美國家的本土雞線粒體DNA遺傳研究顯示，沒有任何證據表明南美雞與其在太平洋島嶼（包括復活節島）的本土雞之間存在母系遺傳關係，該研究更支持南美洲大陸的本土雞起源於歐洲或亞洲。看來，要改寫歐洲人發現美洲大陸的歷史還需要新的證據。
儘管雞的擴張歷史依然存在許多謎團，但毫無疑問的是，數千年來家雞伴隨着人類的步伐，從東南亞的那個叢林，走遍地球的每一個角落，在世界各地的歷史（菜譜）中都書寫下精彩的篇章。
其實是玄鳳鸚鵡……
爲了讓雞更好喫，科學家給雞們做了全身SPA，還有常規體檢……雞：你禮貌嗎？
關注下方公衆號，向“我是科學家iScientist”回覆[雞肉]，看看科學家對雞們做了什麼……
參考文獻
[1] Lawal RA， Hanotte O。 Domestic chicken diversity： Origin， distribution， and adaptation。 Anim Genet。 2021；52（4）：385-394。
[2] Eda M， Lu P， Kikuchi H， et al。 Reevaluation of early Holocene chicken domestication in northern China。 J Archaeol Sci。 2016；67：25–31。
[3] 袁靖、呂鵬、李志鵬，鄧惠，江田真毅。 中國古代家雞起源的再研究。 南方文物。 2015， 3：53-57。
[4] Liu YP， Wu GS， Yao YG， et al。 Multiple maternal origins of chickens： out of the Asian jungles。 Mol Phylogenet Evol。 2006；38（1）：12-9。
[5] 梁勇，康樂，姜慶林，張細權。中國家雞多起源及相關分子生物學研。中國家禽，2015，37（14）：1-6。
[6] Storey AA， Athens JS， Bryant D，， et al。 Investigating the Global Dispersal of Chickens in Prehistory Using Ancient Mitochondrial DNA Signatures。 PLoS ONE。 2012， 7（7）： e39171。
[7] Hata A， Takenouchi A， Kinoshita K， et al。 Geographic Origin and Genetic Characteristics of Japanese Indigenous Chickens Inferred from Mitochondrial D-Loop Region and Microsatellite DNA Markers。 Animals （Basel）。 2020；10（11）：2074。
[8] Osman SA， Nishibori M， Yonezawa T。 Complete mitochondrial genome sequence of Tosa-Jidori sheds light on the origin and evolution of Japanese native chickens。 Anim Biosci。 2021，34（6）：941-948。
[9] Perry-Gal L， Erlich A， Gilboa A， Bar-Oz G。 Earliest economic exploitation of chicken outside East Asia： Evidence from the Hellenistic Southern Levant。 Proc Natl Acad Sci USA。 2015，112（32）：9849-9854。
[10] Ramis， D。， Anglada， M。， Ferrer， A。， Plantalamor， L。， & Van Strydonck， M。 （2017）。 Faunal Introductions to the Balearic Islands in the Early 1st Millennium Cal BC。 Radiocarbon， 59（5）， 1415-1423。 doi：10.1017/RDC.2017.79
[11] Redding， R.W。 The Pig and the Chicken in the Middle East： Modeling Human Subsistence Behavior in the Archaeological Record Using Historical and Animal Husbandry Data。 J Archaeol Res。 2015， 23：325–368。
[12] Woldekiros， Helina S。 and A。 D‘andrea。 Early evidence for domestic chickens （ Gallus gallus domesticus ） in the Horn of Africa。 International Journal of Osteoarchaeology。 2017， 27 329-341。
[13] Herrera MB， Thomson VA， Wadley JJ， et al。 East African origins for Madagascan chickens as indicated by mitochondrial DNA。 R Soc Open Sci。 2017，4（3）：160787。
[14] Al-Jumaili AS， Boudali SF， Kebede A， et al。 The maternal origin of indigenous domestic chicken from the Middle East， the north and the horn of Africa。 BMC Genet。 2020，21（1）：30。
[15] Storey AA， Athens JS， Bryant D， et al。 Investigating the global dispersal of chickens in prehistory using ancient mitochondrial DNA signatures。 PLoS One。 2012；7（7）： e39171。
[16] Vicki A。 Thomson， Ophélie Lebrasseur， Jeremy J。 Austin， et al。 Using ancient DNA to study the origins and dispersal of ancestral Polynesian chickens across the Pacific。 PNAS， 2014 111 （13）： 4826-4831。
[17] Herrera MB， Kraitsek S， Alcalde JA， et al。 European and Asian contribution to the genetic diversity of mainland South American chickens。 R Soc Open Sci。 2020；7（2）：191558。
作者：文傑、湯波、劉冉冉
編輯：莜柒
排版：尹寧流
本文轉自屬於“我是科學家”
