來源： 物種日曆

“蜣螂”這個詞有點陌生，但它的別稱“屎殼郎”一定是每個人都聽過的名字。無論是由於“屎殼郎”這樣接地氣兒的暱稱，還是由於古埃及人神祕古老的傳說，你或許會把別的蟲子誤叫成“屎殼郎”，但很少會把真的“屎殼郎”錯叫成別的蟲子。這些食糞甲蟲在世界各地文化中都佔有一席之地，同時也爲世界的生態健康默默貢獻着巨大的力量。一些蜣螂還有着誇張的角和絢麗的色彩，是博物館或愛好者熱衷收集的“寶藏”。

一些蜣螂有誇張的角。圖片：吳小咖是個好孩子

蜣螂可以喫！意不意外？

蜣螂屬於龐大的鞘翅目中的金龜科，這類易於識別的甲蟲也因爲觸角的鰓片狀結構而被稱爲“鰓角類”。因爲金龜科的很多種都很常見，且與人類生產生活密切相關，因而很早就受到人們的關注，其中被埃及人視爲聖甲蟲的蜣螂更是頗有名氣。

金龜家族是鞘翅目中頗爲興盛的一個分支，除去蜣螂和糞金龜，我們還能見到多種形形色色的金龜，不能一股腦都叫屎殼郎。A到D分別爲犀金龜、花金龜、麗金龜、鰓金龜。圖片：吳小咖是個好孩子

古埃及人將其視爲太陽之神：每一天，神聖的太陽神如蜣螂滾動糞球一般將太陽推過天空。而在大地上，滾動糞球的蜣螂將糞球埋入地下，其後代成熟後再從地表鑽出，也爲古埃及人帶來了重生的希望，成爲不朽靈魂的象徵。以這些聖甲蟲爲原型所衍生的各類裝飾品和符號，頻繁地出現在古埃及人的生活之中，可以說再沒有哪一類昆蟲曾在人類文明史中達到如此的尊崇地位。

雕刻有蜣螂的古埃及飾物。圖片：Walters Art Museum / Wikimedia Commons

除去在古埃及的輝煌，在古羅馬和古希臘，蜣螂也被視作具有辟邪功能的神奇昆蟲。古羅馬的戰士甚至會佩戴蜣螂飾品，保佑自己不被傷害；而在亞洲、大洋洲和美洲的文明中，這些獨特的甲蟲則更多地是作爲食物出現在生活中。時至今日，中南半島至雲南南部的一些地區依舊有食用蜣螂幼蟲的習慣：當地的人們把一些大型蜣螂即將化蛹的幼蟲，從用糞和土製作的球狀蛹室中挖出，燉煮成一道“特色美味”。

不是所有硬殼蟲都叫屎殼郎

蜣螂如此被人們重視和熟悉，它們滾屎球的行爲又可謂人盡皆知。不過，我們在日常生活中稱爲“屎殼郎”的蟲子，未必都是正牌的屎殼郎。我們常把和糞便關聯的所有金龜科，甚至其他各類黑黑硬硬的甲蟲，都稱爲屎殼郎，但實際上，真正意義上的蜣螂僅特指鞘翅目金龜科金龜亞科的物種。世界上有超過5000種蜣螂，它們中絕大多數以哺乳動物糞便爲食，也有一些獨特的物種取食腐肉、真菌、水果甚至捕食其他節肢動物。

正在滾動糞球的蜣螂。攝於西藏墨脫。圖片：吳小咖是個好孩子

糞金龜的行爲和蜣螂頗爲近似，也與蜣螂有着近似的外形，加之易於混淆的中文名稱，使得很多人一聽到糞金龜便認爲是指蜣螂。但實際上二者的關係並不算近：在較爲通行的分類系統中，糞金龜歸屬於糞金龜科（Geotrupidae），而蜣螂歸屬於金龜科（Scarabaeidae）。

在英語中，dung beetle 一般指蜣螂，但有時也包含同樣容易出現在糞下的皮金龜和蜉金龜；而同樣以糞爲生的糞金龜卻有着專有的名字：dorbeetle。

絕大多數情況下，可以通過有無小盾片，也就是兩片鞘翅中間的“小三角”來區分二者：小盾片可見的是糞金龜，不可見的纔是蜣螂。對於大多數人來說，記住這樣一點已經足夠了，極少數的例外物種是很少見的。糞金龜通常有着較長的跗（fū）節，也就是腿的最末一段，而蜣螂的跗節短小緊湊，也是一個可以用於區分的地方。

蜣螂（左）和糞金龜，紅色箭頭所指的三角形結構是小盾片，絕大多數蜣螂這個結構都不可見。圖片：吳小咖是個好孩子

在行爲上，糞金龜並不會滾糞球，它們會在糞下直接打洞，將糞塊埋於地下飼育幼蟲。這一點和人們印象中的正牌屎殼郎完全不同，出乎意料的是，其實讓屎殼郎揚名的滾糞球技能，也只有一部分蜣螂才能做到。而很多種蜣螂都是直接從糞下打洞，把糞埋進地下作爲幼蟲的美食（比如前文提到的可以喫的大型蜣螂）。雖然我們不難遇見蜣螂，但滾糞球的“名場面”，在日常生活中其實不太常見。

由於生活習性的不同，不同種的蜣螂在體型上也有着很大的差異，身長從5毫米到接近60毫米不等。儘管大多數蜣螂都是黑色的暗淡體色，但也不乏一些鮮豔奪目的物種；很多雄性蜣螂的頭部還有着顯著而誇張的角狀物，用於性炫耀和爭鬥。但要注意的是，既非所有蜣螂都長角，也不是長角的金龜就是蜣螂。

儘管多數蜣螂都是暗淡的黑色調，但諸如Phanaeus屬這樣的熱帶物種，也可能有非常絢麗的色彩，雄性還會有誇張的角。圖片：Insects Unlocked

住在屎裏，卻沒有拉屎自由

無論滾不滾糞球，絕大多數蜣螂至少會製作糞球用於育幼繁殖。在對後代食材精心準備這方面，昆蟲中能超越蜣螂的不多。在製作好一個緊實緻密的育幼糞球后，雌性蜣螂會在糞球的頂部做一個開口並留出卵室的空間，而後將一粒珍貴的卵產入其中。雌性蜣螂還會在卵附近塗抹一些特殊的分泌物（或許含有抑菌成分）來保障卵的存活。大多數蜣螂的雌性還會在育幼糞球外覆蓋一層泥土，這層泥土在乾燥後會變得十分堅固，起到保護和保溼的作用。不同種的蜣螂所產卵的數量差異很大，有複雜育幼行爲的物種常常每次只產很少的卵，少的甚至只有個位數，但它們爲育兒付出的心血，可以保證這些卵有極高的生存率。

巨蜣螂屬（Helocopris）的成蟲，是世界上最大型的蜣螂之一。圖片：吳小咖是個好孩子

蜣螂的幼蟲就在這個糞球中發育，到長成成蟲之前都不會離開這裏。和其他金龜類幼蟲不同的是，因爲蜣螂幼蟲在一個狹小的密閉空間內發育，因而以糞爲食的它們，卻沒有充分的排糞自由。蜣螂幼蟲在發育過程中很少排便，它們直到化蛹前纔將腸道完全清空，幼蟲背部隆起的“駝峯”，就是平時儲存糞便的地方。

蜣螂幼蟲的糞便也是格外珍貴的材料：當糞球的外壁——也就是那層土殼——遭受破損時，幼蟲就會用糞便塗抹裂痕來修復；遇到侵入的敵害時，幼蟲還會噴它們一臉陳年老糞。這些糞便的最重要用途，是在蜣螂幼蟲化蛹之前，傾盡畢生之糞塗抹在土殼的內壁，形成光滑而結實的黑色蛹室壁。此時土殼內儲存的糞料已經被取食殆盡，外面的土殼加上幼蟲自己的糞便，成爲一個化蛹的絕佳房間。

亞洲南部原住民食用的巨蜣螂屬製作的糞球。這些蜣螂非常巨大，一些蜣螂專門負責“清掃”大象的糞。圖片：吳小咖是個好孩子

有的蜣螂幼蟲發育甚快，並對食物有着很高的轉換率。一些種甚至能在3周內達到成蟲。但也有一些種需要在糞球內度過漫長數月的發育期，甚至需要經歷休眠。羽化後的成蟲還要在蛹室內蟄伏一段時間，等它們足夠硬朗結實就會掘開堅硬的土球外殼，鑽出地面，加入茫茫的尋糞大軍之中。

搶屎大軍的功勞

多數蜣螂都是日間活躍的尋糞者，它們能快速地在陽光下飛行，靈敏地察覺空氣中彌散的新鮮糞便的味道。正是因爲這些高效的清潔工的存在，自然環境中動物的糞便才能在短時間內清除乾淨。在一些草原地區，大量的蜣螂不會給糞便太多的存在時間，糞便一排出，就會被趁熱迅速瓜分殆盡。我的一個朋友曾跟我講過：在新疆草原上，他蹲在一望無垠的天地間大便，結果便未及地就聽見嗡嗡聲隨臭而來，甚至有的蜣螂撞到了他的屁股上，驚得他匆忙完事就提上褲子跑開了。對於衆多的蜣螂而言，糞便是堪比學區房的稀缺資源，當然一刻不能耽誤。

華麗的蜣螂Sulcophanaeus imperator。圖片：Udo Schmidt / 維基百科

正是這些清潔工，我們的環境才得以保持清潔，沒有被糞便污染，尤其是在放牧地區。同時，蜣螂對糞便的快速消耗也能有效地避免病菌及寄生蟲的擴散，對牧區的調查發現，蜣螂豐富的地區，食草動物體內寄生蟲的數量明顯較低。歐洲還有研究表明，蜣螂可以降低牧場的溫室氣體排量，主要表現在甲烷的大幅減少上。蜣螂對“熱翔”的高效分解，使得這些糞便沒有發酵而產生更多甲烷的機會。

長有大角的蜣螂Phanaeus amethystinus。圖片：Udo Schmidt / Flickr

不僅如此，一些有滾糞球行爲的蜣螂可能會將糞球滾到很遠的地方，間接地完成了對植物種子的二次傳播：經過食草動物消化道的植物種子在蜣螂的幫助下，被帶到更遠也更分散的地方。蜣螂會在埋藏糞球的過程中，剔除掉這些不能被幼蟲食用的堅硬種子，使這些種子在合適的土壤中生根發芽。小小蜣螂在生態系統中的作用如此多，也難怪古埃及人對它們如此敬重了。