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來源：科研圈

對於人類和其他脊椎動物而言， “陰莖是什麼”這個問題，一般人都會按字面意思開始解釋這個器官的解剖結構：在不同程度上由結締組織、可膨脹的海綿體組織、肌肉和血液供應系統構成。我們能相當直觀地看到許多脊椎動物擁有看上去像陰莖的器官——它們也確實是。但事情並不總是如此。

如果你在火星發現一種動物長着一條你懷疑是陰莖的東西，你將會用到哪些特徵標準，來驗證你的假設？“在交配過程中插入配偶生殖器並且傳遞生殖細胞的東西”，這條怎麼樣？聽上去合情合理，但是我們可能要先討論一下交配的定義。言歸正傳，讓我們瞧瞧在交配過程中動物會插入配偶生殖器的東西，看看它們是否符合普遍觀念裏“陰莖”的樣子。

既是生殖器又是腿

馬陸（Millipedes，又名千足蟲）最出名的地方可能就是那些腿。儘管真實數量沒有名字暗示的一千條那麼多，但最高記錄的保持者還是擁有 750 條腿。如果你湊近看，甚至可以通過每一節身體長了多少條腿，將馬陸和蜈蚣區分開來。馬陸每一節身體有兩對腿，而蜈蚣只有一對。

在馬陸如此多對的腿中，讓我們感興趣的目標是第八對。這種動物把它當作插入器（intromitta），或者生殖肢（gonopod），也就是“用來交配的腿”。馬陸並不是唯一一個以類似的方式使用附器（appendage）的節肢動物。這種肢體構建的遺傳學可能也對脊椎動物的陰莖形成做出了貢獻：人們總是戲稱丁丁爲“第三條腿”。

然而只靠這第八對腿還無法完整講述這些多足動物的交配故事，至少對於被詳細研究過的千足蟲屬列車馬陸（Parafontaria）而言並非如此。這個物種還用上了第二對腿來幫忙，那裏也是它們生殖器開口的地方。也許你認爲生殖器將發揮插入作用，但位於生殖口附近的腿卻不是這樣，它們只負責爲第八對腿提供精子。

一條發情中的雄性馬陸開始交配時，會先將自己“空無一物”的第八對腿插入自己選擇的配偶體內。如果雌性千足蟲沒有拒絕這一嘗試性插入，那麼雄性就知道自己即將大功告成。它的第二對腿會給第八對腿裝滿精子。裝載完畢的腿會再次插入並保持不動，持續時間從 29 分鐘到 215 分鐘不等。

馬陸。圖片來源：Pixabay

爲什麼生命短暫的馬陸要在一個危機四伏的環境中先打一個“空包彈”呢？如果你還記得的話，馬陸種類繁多，但它們自己不懂分類，可能會誤將其它種類的馬陸當做同類。面對這種情況，求偶方至少先試探着插入一下，才能確認目標是不是正好合適自己的插入器。這一快速測試能夠幫助它節省大量（真的是大量）珍貴的精子，避免浪費在錯誤種類的對象身上。另外，由於第二次插入後會持續很長時間，這種方式還可確保雄性將所有寶貴的時間都用在了正確的交配對象身上。

雖然千足蟲在性行爲中使用四對腿讓雌性受精，這一行爲看似超出了人類經驗的範圍（也確實如此），千足蟲至少還是把自己的生殖肢插入了配偶的生殖器內。千足蟲伴侶在第一次性行爲中不進行射精，但在第二次中進行射精。對千足蟲來說，只有半數的交配行爲符合“在交配過程中插入配偶生殖器內並傳遞生殖細胞”這一標準。

裝備精良的插入器

還有許多昆蟲物種完全跳過了上述步驟，只是將精子射入配偶身體的任何地方。一些扁形蟲不得不這麼做，是因爲雌性個體沒有“接受孔穴”。雄性動物被迫使用自己精子輸送管頂部的“探針”，刺穿配偶身體上的任何地方。隨後，射入的精子在雌性體內遊走，直到碰到卵子。

雖然雌性缺少生殖器這一說法解釋了部分扁形蟲草率的射精方法，但卻無法解釋皮下注射遞送精子的所有情況。一些譜系並非特別接近的物種，像蜘蛛和昆蟲，都演化出這樣的適應方式，使用相似的形式來實現射精。無論是什麼因素促使了皮下插入器的形成，它們似乎一而再、再而三地集中在相同結構上：一種尖銳的，帶有空心導管以遞送精子的結構。但它也不是將精子遞送入生殖器，嚴格意義上，無法滿足“在交配過程中插入配偶生殖器並傳遞生殖細胞”這一標準。現在，讓我們姑且稱其爲“插入器”，不再做任何更具體的定義。

扁形蟲。圖片來源：Pixabay

許多昆蟲還有一種適應性器官：陽莖（aedeagus），這又是什麼情況？

這一結構類似陰莖，形狀和尺寸各異。它是覆蓋在昆蟲腹部上堅硬腹板的外延器官，通過輸精管與睾丸連接起來，可按需遞送精子。實際上，這是裝備精良的腹部插入器。

同時，也是有攻擊性的的裝備。這些插入器有的纖長無比，呈螺旋狀，帶有倒鉤，襟翼和瓣膜，具有用來抓住雌性的抱握器。從人類的角度來看，或者用社會學名詞來談：去“凝視”，它們看上去相當駭人。人類已經花費大量時間凝視這些結構，事實上，這是人們區分物種的主要方式之一。我們甚至拍下了它們的“動作片”小視頻。“節肢動物（和無脊椎動物）愛情小電影”的題材雖然很小衆，但內容威猛有力。

產精器

大約 9900 萬年前，一隻像蜘蛛一樣的小動物（其實屬於蛛形綱動物，稱作“盲蛛”[Harvestment]，它還有一個更常見的名字——“長腿叔叔”）在熱帶雨林中游蕩，突然在一滴樹脂中結束了它的生命。對它來說這是不幸喪命，但對我們來說是撞了大運。這滴樹脂完美保存着當今世界上最古老的勃起狀態化石。像蜘蛛但不是蜘蛛的“盲蛛”顯然長有陰莖，勃起的管狀生殖器，可以插入雌性體內（要不是這滴該死的樹脂，本來是可以的），準備射精。所以，你肯定認爲，“盲蛛”身上那東西，十有八九“就是，絕對、毫無疑問是陰莖。”

你可能預料到了：不是所有的“盲蛛”都滿足這些條件。這類動物中有一種稱作“柄眼科”（Cyphophthalmi）的亞綱，更常見的名稱是“蟎蟲收割者”，它們就不能滿足我們的定義。這羣生活在苔蘚上的蜱蟲狀物種體型微小，只有幾毫米長。它們並不像自己的“盲蛛”兄弟一般，擁有顯眼的陰莖，它們的生殖器無法插入，只會會向外翻，或者說，翻轉出來。

這些微型動物使用這種可外翻的結構，將自己的精子包囊（猶如掛在小棍上的精子包）放入配偶生殖器內，而無需將結構本身插入進去。當動物使用這種微管放置卵子時，這一微管被稱作“產卵器”（ovipositor）。所以我猜測，這意味着，與其說這些蟎蟲收割者的生殖器是插入器，不如說它們是“產精器”。

“盲蛛們”（除了這些蟎蟲收割者）以自己真正的陰莖脫穎而出，因爲大部分蛛形綱動物不具備專門只用來插入的結構。如果精子包囊是掛在小棍上的精子包，那麼蜘蛛偏愛的結構就像是掛在一對小棍子上的一對精心包裝的精子包（實際上是稱作“觸肢”[pedipalps] 的腿狀附器）。蜘蛛的插入器稱爲觸肢器（palpal organ），每一個頂部都有一種稱爲栓子（embolus）的硬結構。一旦蜘蛛的“武器”，或者觸肢，插中雌性，這一結構會將精子包釋放入對方體內 [1]。一般來說，觸肢器看上去非常像套在蜘蛛腿上的指套，但是不同種類的蜘蛛，指套的外形也不盡相同。有些又大又毛茸茸，帶褶皺，向外延伸，頂部尖尖的，而其他的則更簡單，也沒那麼怕人 [2]。

[1] 在一些情況下，封裝好的精子能夠在雌性的生殖系統內存活一年甚至更久，直到雌性準備好了爲止。

[2] 在撰寫此書的過程中，我觀察過上百種蜘蛛物種的觸肢，並且對此非常着迷，以至於每抓到一隻小蜘蛛，我都忍不住先看看它們的小觸肢。

蜘蛛使用觸肢的方式能夠回答“陰莖是什麼”的問題。雄性蜘蛛身上有一個孔隙，精子從中而出，它把精子收集到事先特地準備好的蛛絲上，收集起來，就像把液體吸進膠頭滴管中一樣，隨後放入位於觸肢頂端的觸肢囊泡中，將囊泡送入雌性體內，釋放精子。在某些物種中，插入和射精這兩個步驟可以變成五步甚至更多。

那麼，觸肢-觸肢囊泡的組合是陰莖嗎？它由一條輸精管組成，參與了插入及射精行爲。這滿足“在交配過程中插入配偶生殖器內並傳遞生殖細胞”的定義綽綽有餘。

但是，蜘蛛還用自己的觸肢來嘗味道、聞氣味，這種使用方法我們可完全不熟悉。一些蜘蛛甚至用上了一部分的觸肢，就是頂部觸肢囊泡下面那一小部分，來演奏音樂（發出尖銳的摩擦聲），作爲求偶儀式的一部分。在我們看來，這也很不像是陰莖該做的事兒（我雖然有聽說過人類陰莖也可以演奏音樂）。也許我們應該開始看清這些器官的本質：它們不僅具有陰莖的功能，還能在感官交流和求偶的世界中做更多其他的事情。

功能明晰的陰莖

長期以來，藤壺（barnacles）始終吸引着博物學家的注意，同時也給其中一些人留下了深深的困惑。瑞典植物學家卡爾·林奈（Carl Linnaeus）最著名的一部作品是《自然系統》（Systema Naturae），在這本書中，他把藤壺歸納進了自然系統第一次迭代的“自相矛盾動物（Animalia Paradoxa）”章節中，夾在了火龍（Draco）和鳳凰（Phoenix）之間。他似乎還和其他前人的想法一樣，認爲藤壺來源於海灘上的腐爛植物。

藤壺。圖片來源：Pixabay

這個誤解根源頗深。在歐洲，藤壺的起源困擾了許多“原科學家們”（protoscientist）至少幾個世紀。即便到了 1661 年，成立不久的英國皇家學會（Royal Society）第一任主席還提出過最不合常理的藤壺起源故事。羅伯特·莫雷爵士（Sir Robert Moray）站在威嚴的學會前，神情嚴肅地閱讀自己關於“類鳥生物”的論文，這種生物生活在依附於船上的藤壺殼裏，他認爲，藤壺鵝生活在不列顛羣島上，從這種樣貌奇怪、黏附在船體上的生物形態發展成鵝。是的，他提出，鳥是藤壺裏長出來的。科學的核心是用新信息改變結論的過程。經過充分地調查之後，我們可以百分之百確定地說，藤壺不會變成鳥 [3]。

[3] 在他的論證過程中，藤壺和幼鳥的聯繫存在於一個歐洲遙遠小島的海岸上。很可能是因爲看到了像羽毛般的剛毛（藤壺的八條腿），雖然當時並不清楚這其實是藤壺伸出了自己的長陰莖，所以讓人以爲是毛茸茸的小鳥。

也許你聽說過查爾斯·達爾文（Charles Darwin ，1809-1882），甚至還能夠說出一羣研究者口種描述的那部“里程碑式著作”的名字。如果你想到的是《物種起源》（On the Origin of Species）[4] 這本廣受讚譽的鉅著，那你就錯了。我們描述的是達爾文關於藤壺分類學的大熱暢銷書 [5]，那是他經過七年研究之後寫下的作品。達爾文這個名字就是銷量的保證，他將自己的研究分爲四本專著進行發表，這讓讀者們每讀完一本專著，都在翹首期盼下一本。通過上述文字我想要表達的是，博物學家碰上藤壺，都會犯傻 [6]。

[4] 這裏更準確的書名是《自然選擇下的物種起源》（On the Origin of Species by Means of Natural Selection），或者是《生存鬥爭中優勢種族的留存》（ the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life），因爲維多利亞時代流行這麼長的書名。

[5] 其實並非如此。 

[6] 公平說來，公衆碰到博物學家也會犯傻。和達爾文一起提出自然選擇是演化機制的小夥伴是阿爾弗雷德·羅素·華萊士（Alfred Russel Wallace），但是，19世紀真正讓華萊士聲名大噪的是他那本當之無愧的暢銷書《馬來羣島》（The Malay Archipelago），講述了他在馬來西亞附近的冒險和探險經歷，於1869年第一次出版，並一版再版直至今日。華萊士被廣泛認爲定義了生物地理學這一領域，而且他發現甲殼蟲比藤壺更令他着迷。

除了對於藤壺和鳥類的瘋狂猜測之外，這些奇異的甲殼綱動物另一吸引人之處就是它們的生殖器。普通藤壺的插入器是一長圓柱體，由摺疊起來的環層層堆疊起來，就像一個輸送精子的彩虹圈（Slinky），外面還包着一層膜。這些器官擁有又粗又硬的延伸部分，名爲剛毛（setae），藤壺可以將其呈扇形散開，感知自身周圍環境中是否存在代表潛在的配偶的化學物質。

然而，除非雌雄同體的藤壺“雌性功能”就位，否者這一切都無法發生。這一功能包括向四周鄰居發送“雌性”化學物質信號，激活它們的“雄性功能”，引導它們把自己碩長的陰莖伸出蔓足，感知誘人的“雌性”化學物質。如果藤壺定位到了歡迎自己陰莖進入的外套腔，它就會將插入器插入其中，射出一些精子，然後，如果情況允許，它還會多幹幾次。

藤壺。圖片來源：Pixabay

在一些物種中，陰莖會在交配季節生長起來，然後脫落。如果波浪作用太大，藤壺陰莖的肌肉和其周圍組織都會增厚，通過在陰莖“彩虹圈”添加更多環，陰莖的長度也隨之增長。

藤壺絕對滿足了“在交配過程中插入配偶生殖器並傳送生殖細胞”的條件，至少處在交配季節的完整陰莖正是如此。因此，在這場陰莖比賽中，藤壺功能明晰的陰莖，不僅佔有一席之地，還能贏得一些額外加分，因爲它們同時還擁有陰莖的接受器官，這給了藤壺陰莖更多履行職責的機會。