很多人都曾聽過莊子與惠子的"濠梁之辯"，尤其是當莊子說："這些魚兒多麼快樂啊！"惠子卻問："你又不是魚，怎麼知道魚是快樂的？"莊子反問惠子："你又不是我，怎麼知道我不知道魚的快樂？"這個經典對話點出了研究動物行爲的困難，但也提醒我們，若是要了解動物的行爲，就必須從動物的觀點"看"世界、"想"問題。

我們都堅信要了解動物的行爲，必須在大自然中觀察，並依據它們的生活形態來設計實驗，而不是在實驗室中用人爲方式來操控動物的行爲

在美國木洞海洋生物實驗室的圖書館牆上，竟然高掛着路易士．阿格西的名言"研究自然、而非書籍"，它提醒了我們觀察自然纔是創意與靈感的來源，即使是在擁有衆多藏書與期刊的圖書館中，真正的知識是來自大自然，而不是書本！

因此，無論是珍．古德（Jane Goodall）的野外紀錄，或是動物園的長期研究，這些"近身觀察"都是他們能夠充分了解靈長類行爲的重要關鍵。我過去也經常在珊瑚礁潛水，與我的指導教授湯瑪斯克隆尼一起在水下近距離觀察螳螂蝦與其他魚類的行爲，這些野外工作雖然辛苦，但每次實地觀察動物在自然棲地的行爲，總能引發我們對實驗設計的新想法，更重要的是，在自然環境中（而非實驗室內）研究動物行爲，有助於我們理解"環境界"這個概念。

若我們要以動物的觀點去理解它們的環境，那麼我們必須要知道它們的感覺與知覺，並以它們的感受來解讀它們的行爲

我們知道許多動物的視覺能力與人類有很大的不同，例如：蜜蜂可以看到紫外光的顏色，蝴蝶可以偵測到偏振光訊號；烏賊與章魚雖然空間分辨率很好，但它們卻是色盲等。因此在研究上，我們必須隨時提醒自己，不能直接用我們眼睛所看到的情況來想象動物的世界，而應該設計適當的傳感器來記錄它們所看到的訊號，並根據它們視覺系統的運作方式，來模擬它們所感受到的環境，也就是"從動物的眼睛看世界"。

在幾年前，我是利用已知的蜜蜂三種感光細胞光譜設計濾片來拍攝蜜蜂眼睛所看到的世界。當時我們正與東海大學生科系的卓逸民老師合作進行人面蜘蛛體色的功能性研究，雖然人面蜘蛛對我們來說，"看起來"真的很像人臉，但我們想知道蜜蜂是否真的可以"看到"人面蜘蛛上的鮮黃色圖案？畢竟人與蜜蜂的眼睛很不一樣。於是我們利用蜜蜂相機拍攝人面蜘蛛在自然棲地的狀態，進而模擬它們所看到的人面蜘蛛的樣貌，在過程中我們還得考慮空間分辨率的問題，因爲已知蜜蜂複眼遠不如人類單眼可以看得那麼清楚，所以我們不能直接將相機所拍攝到的影像當作是蜜蜂所看到的世界。

因此我們經由計算，將複眼的光學結構考慮進去，於是模擬出蜜蜂眼中人面蜘蛛的樣貌。雖然最終的結果是一個模糊的影像，但因爲人面蜘蛛上的鮮黃色圖案有紫外光反射，且蜜蜂具有紫外光視覺，因此我們可以確認蜜蜂是可以"看到"人面蜘蛛上的圖案（雖然它們看不到清晰的"人臉"），這個例子清楚地說明了從"從動物的眼睛看世界"的重要性。

動物的所有行爲都依靠神經系統來運作

演化生物學家費奧多西．多布然斯基曾經說："缺少演化的洞見，生物學將失去其意義。"神經生物學家戈登．謝潑德也曾說："缺少行爲的洞見，神經生物學將失去其意義。"對我來說，要知道動物行爲到底如何產生，也就是尼可．丁伯根"四個爲什麼"的第一個"行爲的運作機制爲何？"，一定要去了解它們的神經系統，唯有知道行爲背後的神經網絡與調控機制，我們才能理解爲何面對同樣的問題，不同動物有不同的行爲模式，這就是所謂的神經行爲學。

在神經行爲學的研究中有許多經典的例子，例如：蝙蝠如何利用聽覺系統進行回聲辨位，或是弱電魚如何利用偵測電場來避開障礙物等。因爲我對頭足類（章魚、烏賊與魷魚）的體色改變有特別的興趣，因此它們的神經系統是如何快速調控皮膚顏色，使得它們可以在極短的時間將自己隱身在環境中，或是可以作爲彼此溝通的語言，便成爲我積極想探索的神經行爲學問題。

在過去幾年中，我們實驗室利用軟絲（一種身體兩側有鰭的魷魚）來回答這一類的問題，我們研究軟絲的大腦視葉（optic lobe），因爲這是頭足類體色調控的神經系統最上游的腦區。我們利用電刺激的方式去探索大腦視葉如何產生多種不同的體色圖案，最近的結果發現，它們的大腦視葉並不像一般哺乳類動物運動皮質是有與身體對應的功能性分區，相反的，軟絲的大腦視葉似乎是由多個重複性的單元所構成。從神經行爲學的觀點來說，不同的動物本來就會有不同的演化適應，尤其在親緣關係相距較遠的物種上，這種現象更是普遍。無論頭足類的結果是否與靈長類相近，研究不同動物行爲的神經基礎總是能帶給我們許多新的啓發。

雖然尼可丁伯根的動物行爲學研究"四個爲什麼"並沒有涉及"認知"的議題，但不可否認的，當我們開始從動物行爲學進入到神經行爲學之後，我們必須面對大腦神經系統所產生的行爲對動物本身的意義。我們已經知道有許多的精彩實驗都已證實動物是有理解他人、解決問題、計劃未來等能力，它們絕對不是一個單純透過學習調整"刺激－反應"的生物。

在研究的烏賊行爲中，我們也發現烏賊對食物多寡的選擇並不是永遠選擇多的那一邊，它們會視情況做出最佳選擇，這樣的結果顯示烏賊的決策行爲並非簡單的反應，而是有認知的參與。更有趣的是，不同的烏賊即使在相似情況下有時也會有不同的反應，多數研究行爲的人會認爲這是個體差異，不過我們卻認爲這或許透露出頭足類動物不一樣的心智，也有可能是因爲我們太不瞭解它們的"想法"了，畢竟它們跟我們人類差別太大，我們實在很難完全從它們的觀點去想事情。

我個人也認爲"動物情緒"與"動物認知"一樣重要，透過實驗設計，現在我們已能用認知偏差的方式來檢視動物是否有"類情緒行爲"。例如，最近的一篇研究就證明熊蜂有這種類情緒的行爲，我想未來的研究或許會有更多的結果能證實許多動物的行爲都會受到情緒的影響。若是動物會認知、有情緒，那我們還能說它們沒有"意識"嗎？回到查爾斯．達爾文曾經講過的那句話"在心智上，人類和其他高等動物之間，至多僅是程度有別，而非本質有異"，的確是非常有道理的！

結語

動物行爲真的既豐富又有趣，瞭解它們並不是爲了要更加了解我們自己，而是可以欣賞動物與其他動物及環境的互動方式，進而學習尊重不同生命的價值，並體認到人類只是在衆多有心智的動物中的其中一員。