它爲什麼要長几百個肛門？
來源：科研圈
人類一點都不瞭解肛門，它是一個演化奇蹟。
海蔘的“肛門”。圖片來源：PacificKlaus is licensed under CC BY-NC 2.0
原作 Katherine J。 Wu
翻譯 周舒義
編輯 魏瀟
如果你想要和一隻海蔘來場靈魂交流，那就別指望從它臉上找到些什麼——它壓根就沒有臉。請輕輕地把這個疙疙瘩瘩的身體轉過來，深深凝視它那非同凡響並且多才多藝的，肛門。
海蔘的屁股絕不僅僅是一個排出消化廢物的孔洞。它能客串一把嘴巴，吞噬零星的海藻；也是山寨的肺，通過其樹枝狀分支從水中交換氣體；還是危急關頭時的武器，能拋射出粘稠的網狀內臟，纏住捕食者。有時，它甚至是閃閃發光的隱魚（pearlfish）的家——當海蔘打開肛門呼吸時，隱魚會趁機蠕動着一頭扎進去。與其說是海蔘擁有一個精妙絕倫的肛門，還不如說是這個非凡的器官剛好有軀體來承載它。正如美國北卡羅來納大學阿什維爾分校（University of North Carolina at Asheville）的水母生物學家 Rebecca Helm 告訴我的那樣，“這真是一個非常棒的屁股。”
但是，海蔘的肛門並沒有得到應有的認可。Helm 說：“當你念出‘肛門’這個詞的那一刻，房間裏會安靜得連一根針落地的聲音都聽得清。”肛門本是生命之樹的一部分，而我們創造的身體禁忌讓它陷入了不足爲外人道的尷尬境地。文化方面如此，科學方面亦然：沒多少研究人員能直言不諱地承認自己是肛門愛好者。在那些將自己對肛門的喜愛引以爲豪的少數派看來，這會造成認知盲點，使我們難以認識和理解自身生物生理構造中的一個基本方面。
肛門的出現在動物演化過程中意義重大，它將單孔消化囊變成了兩端開放的管道。擁有肛門的生物可以對進食和排便行爲進行物理區隔，從而降低糞便污染食物的風險。它們也不必排乾淨上頓才能開始喫下頓了，這能令它們攝取更多能量，擁有更龐大的體型。如今，肛門具備了多種多樣的形式。一些動物，比如海蔘，賦予了肛門十八般武藝；還有一些動物則認爲給消化道開後門的感覺真不錯，不妨多長几個。美國布朗大學（Brown University）的脊椎動物形態學專家 Armita Manafzadeh 告訴我：“在演化過程中，動物對於這部分身體的規劃有很高的自由度。”
但是，肛門依然被包裹在盤根錯節的科學線索以及衆多爭議之下。這個器官第一次出現的確切時間是什麼？它是怎麼出現的？它在不同物種的演化過程中產生或被丟失了多少次？爲了向前追溯自身的起源，我們需要向後打量打量自己的屁股。
“出口”的起源
世界之初，肛門並不存在。數億年前我們那些在海洋裏游來游去的動物祖先——它們的身體後部空空如也，一個單獨的孔洞既是食物的入口，也是殘渣的出口。時至今日，你依然能在珊瑚、海葵、水母和衆多海洋蠕蟲身上找到這類生命形式殘存下來的演化回聲。它們的消化腔像一個寬鬆的囊袋，進食對它們來說就是走上一條只有一個出口的通道，每次喫一團食物，消化後的殘渣原路返回，排出體外（這可能和你之前讀過的不同，這類生物不是每一種都會排便）。這些生物消化系統的運作方式很像停車場，受嚴格的空置配額限制，這限制了交通流量。
肛門的出現將停車場變成了高速公路——線性的“貫通消化道”，這也是現在的主流形體構型。突然間，動物們可以奢侈地連續享用多頓大餐，而不必中途去“行個方便”；消化道長度增加並且功能分區，形成不同的腔室，各個腔室可以吸收不同的營養物質，承載各自的微生物羣落。挪威卑爾根大學（University of Bergen）的發育生物學家 Andreas Hejnol 告訴我，這種分隔可以讓動物更容易從食物中吸收更多的營養。他說，隨着消化道的延長和末端與外界的打通，許多生物的身體長得更大、更長，並且開始以新的方式移動。而真正的臀部——位於一些動物（比如人類）肛門兩側的、多肉多脂肪的部位，還需要千萬年才能演化出來。在同我交流過的研究人員中，一些人很願意用“臀（butt）”這個詞來表示肛門或者肛門的相鄰部位；另一些人則是純粹主義者，他們認爲這個詞是（並且只能是）“臀部（buttocks）”的簡寫。
消化道兩端貫通的好處很明顯，但具體發生過程卻不太清楚。柔軟黏乎、沒有骨頭的洞並不能在化石中保存下來，這讓任何關於肛門演化路徑的理論都難以得到證明。一個最爲古老的假說認爲，肛門和嘴巴起源於同一個單獨的開口，這個開口逐漸拉長，然後在中心凹陷，最終一分爲二。隨後，新形成的肛門向動物的身體後端移動。丹麥自然歷史博物館（Natural History Museum of Denmark）的發育生物學家 Claus Nielsen 是這一理論的支持者。這個假說簡潔並且合情合理，在演化上也很公平：按照設想，嘴和肛門的出現時間不分先後，它們是一對完美的雙胞胎。
Hejnol 和其他一些人則抱有不同看法。他們認爲，嘴巴的出現在形式上先於肛門，肛門是從身體的另一端自然發生的。Hejnol 說：“這是一種第二級‘突破’，消化道形成，然後和外界形成了連接。”在身體上多打一個洞並不難：一些蠕蟲已經成功完成了幾十次這樣的壯舉。一個例子是一種多腸目的扁形蟲，它的背部長着斑斑點點的許多肛門，就像噴湧糞便的雀斑。還有兩個例子是兩種名叫 Syllis ramose 和 Ramisyllis multicaudata 的海綿寄生蟲，在寄主組織中它們的身體纏繞在一起，就像用樹根編成的掛毯，每條“線頭”末端都有一個肛門；總量大概有數百個乃至數千個。目前還不完全清楚爲什麼這些動物會尷尬地長出這麼多肛門，但至少在某些情況下，Hejnol 認爲這是消化系統像樹枝一樣分叉後順理成章的結果，這可以更容易地將營養運輸到身體的各個角落。
背部長有許多肛門的一種海洋扁形蟲。圖片來源：Wikimedia Commons
Hejnol 和同事仍在爲他們的假說收集支持性證據，不過他表示已經掌握了一些反對單孔分裂假說的證據：動物在嘴和肛門這兩處的基因表達往往大相徑庭，這有力駁斥了嘴和肛門同源的觀點。他認爲，對於肛門“身世”更好的解讀，可能會和一種從天然終結於軀體後端的生殖系統“偷來”的形體構型有關。
肛門之謎
不過，即便這一理論得到證實，它也不一定會結束對肛門演化起點的探討。粗略掃一眼動物的進化樹，你可能一開始會認爲肛門首次出現在大約 5.5 億年前，也就是我們祖先的囊狀消化腔拉直變成管狀的時候。但 Hejnol 和其他許多人認爲，肛門是如此有用，以至於至少有 6、7（甚至更多）次，動物們以不盡相同的方式獨立演化出了肛門。這條時間線上還有其他一些障礙：一些生物後來又喪失了它們的肛門，而另外一些生物甚至可能在更早的時候就產生了肛門。
櫛水母是肛門演化的平滑敘事中突出的一道坎——這是一種凝膠狀的動物，外形大致類似於半透明的達斯·維達（Darth Vader，《星球大戰》著名角色，又稱“黑武士”，以帶着一個覆蓋全頭及全臉的黑色大頭盔的形象聞名）頭盔，被認爲至少有 7 億年的歷史。早在 19 世紀，科學家們就對櫛水母的尾端感到困惑，也不清楚它們是否會從一組外形怪異的細孔中排出食物殘渣。一個多世紀後，櫛水母在實驗室中的排便行爲終於被美國邁阿密大學（University of Miami）的生物學家 William Browne 和他的同事拍攝下來。當這個視頻片段在 2016 年的一次會議上首度亮相時，與會的 Helm 評價說“大廳裏的所有人驚訝得喘不過氣來”。如果櫛水母在排便，那糞便肯定是從某個後部的洞裏排出來的。一些人提出，肛門的歷史或許要比許多人認爲的還要久遠。
櫛水母的排便視頻。來源：論文
在 Browne 團隊的研究發表後的幾個月裏，科學家們對其意義爭論不休。一些人稱讚這一發現是革命性的。但是包括 Hejnol 在內的其他人認爲，這段“聲名狼藉”的視頻並不意味着對舊範式的顛覆，而且可能不難與長期以來的舊有認知相協調。櫛水母很可能是獨立於其他動物演化出了肛門，結構上的類似純屬偶然，而且我們還不清楚這種變化發生的確切時間。這種設想會令人類肛門的演化時間表保持不變，因爲它是在一個獨立時間點從不同的生物分支中浮現出來的。
種種可能性難以證明，也難以證僞。正如新的孔洞可以打開，無用的孔洞也可以彌合。海蛇尾（brittle stars）和蟎蟲就屬於此類，它們封閉了祖傳的肛門。還有一些“心情矛盾”的生物甚至會打開一個臨時肛門——需要時開個洞，方便後再把洞封掉。生物學家 Sidney Tamm 2019 年的一項研究表明，某些櫛水母的肛門可能就屬於 Manafzadeh 所說的這種“臨時屁股”。
多種多樣
許多動物給了肛門不少美化和修飾，並設法將這種形式保留了下來。現在，它們的肛門配置堪稱豪華。像海蔘一樣，海龜也可以通過屁股呼吸；蜻蜓幼蟲把水吸進屁股，然後噴出來，以此推動自己前進；蠍子在受到來自後方的攻擊時，會拋棄屁股來躲避抓捕，但也不幸地喪失了排便能力（最終會被滿肚子的糞便憋死）。美國卡內基自然歷史博物館（Carnegie Museum of Natural History）的昆蟲學家 Ainsley Seago 告訴我：草蛉幼蟲能從尾部噴射有毒的腸胃氣體，使白蟻喪失行動能力——“它們使用真正意義上的死亡毒屁來 KO 敵人。”
一些最爲有趣（和少兒不宜）的屁股相當於一個多功能肛門，它被稱爲泄殖腔。泄殖腔把消化道、尿道和生殖道的末端合併成一個開口——基本上是一個糞便、尿液、卵細胞以及精子的疏散大廳。美國馬薩諸塞州蒙特霍利約克學院（Mount Holyoke College）研究泄殖腔的專家 Patricia Brennan 告訴我，泄殖腔是鳥類、爬行動物和兩棲動物的標配，雖然名聲不佳，但它的內部結構其實相當精密。泄殖腔有時也很方便：當雌鳥與不太令自己滿意的雄鳥交配時，它們可以就這麼將質量不佳的精子排出體外，然後從頭再來。Hejnol 補充說，泄殖腔存在已久，它甚至在生殖道和消化道之間架起進化的橋樑，促進了首批肛門的誕生。
不過，泄殖腔也帶來了風險。Brennan 說：“如果生殖器與大量消化殘渣幾乎處於直接接觸的狀態”，那就基本等於埋下了嚴重感染的定時炸彈。幼崽通過產道時也可能會因爲接觸糞便攜帶的病原體而受到威脅。也許這就是人類肛門另闢蹊徑的原因。
臀部的誕生
不管背後的原因是什麼，正如 Manafzadeh 所說，這種分隔使人類肛門告別了泄殖腔，從此 “索然無味”。就排便孔這一路的演化歷程而言，我們的肛門中規中矩，只能從腸道中擠出廢物，沒有任何花哨可言。
人類的排便孔平平無奇，唯一可取之處是我們演化出的一個緩衝功能：不太上得了檯面的臀部。這是現有記錄中最爲豐滿的臀部，歸功於我們用兩條腿昂首闊步走路的奇怪癖好。人類學家 Darcy Shapiro 告訴我：“人類的直立行走是一種義務，這很特殊；這是我們行動的唯一方式。”這種運動模式重塑了骨盆，進而改變了肌肉。臀大肌是支持我們奔跑和攀爬的發達肌肉，體積與直立行走的演化過程同步增大，並且包覆了一層柔軟的脂肪，被一些科學家認爲可以儲備能量。撇開肛門不談，“我們的臀部纔是真正的創新。” Manafzadeh 說。
演化令人類臀部不成比例地膨脹起來，我們的文化準則也隨之迅速跟進。對於他人的臀部，我們飽含情慾卻又充滿厭惡，深深着迷卻又諱莫如深。我們描繪它的色彩，我們雕刻它的曲線，我們從中讀出性感的意味，我們在說唱的節奏中爲臀部瘋狂。作爲回報，臀部讓我們更容易奔跑，但也總是與髒污相隨。我們的肛門是披着狼皮的羊，而我們偏偏對此束手無策。
米開朗基羅《大衛》 。圖片來源：ketrin1407 is licensed under CC BY 2.0
也許這就是爲什麼人類時常爲屁股感到尷尬的部分原因，很多禁忌的話題也蓋因如此。我們甚至在閒談中選擇“臀部”作爲“肛門”的委婉說法。臀部不是肛門，但它確實掩蓋了肛門，身體意義上如此，文化意義上可能也是如此。這種規避掩蓋了這樣一種認知：從一開始，我們消化道的盡頭就是一個不折不扣的奇蹟。它引領着我們的祖先在演化道路上一路披荊斬棘，沒有它，就沒有今天的我們。也許現在正是時候，讓我們像隱魚一樣，用平常心去接納它吧。
