足球那麼大的蛋，孵出世界上最肥的鳥

來源：物種日曆

每一個第一次看見象鳥蛋的人，都會發出和我一樣的疑問：“這是真的嗎？”

2018年，受到中國科學院中-非聯合研究中心項目資助，我和幾位同事以及植物園同行飛赴馬達加斯加，準備開展爲期兩週的植物多樣性調查工作。落地之後，餐廳陳列着的幾排裝飾物吸引了我的注意——其中有兩個巨大如足球一般的蛋，隔着玻璃櫥窗，我開始端詳它們。

象鳥蛋|Vassil/Wikimedia Commons

這是許多塊破碎的蛋殼用石膏粘合在一起復原的蛋，那些蛋殼碎塊歷經時間打磨，又顯然沒有礦化的痕跡，泛着漢白玉一般的光澤，如人造物一樣不真實；然而蛋殼上蜂窩一般的凹坑是氣孔的痕跡，顯出它曾經爲這個蛋殼中的生命提供呼吸。

這就是象鳥的蛋殼，但這些生命早已經停滯，它們存在於600年前的馬達加斯加。

孤島上的巨怪

漫步在馬達加斯加南部的海灘，也許你仍有機會撿到一些殘片。通過遺存至今的骨骼化石和DNA，研究認爲曾經存在至少4種象鳥，分屬於象鳥屬（Aepyornis）、穆氏象鳥屬（Mullerornis）和泰坦象鳥屬（Vorombe）。而所有這些象鳥的體型，都遠遠超過了世界上現存最大的鳥類非洲鴕鳥（體重約130-150公斤），大部分的巨象鳥（Aepyornis maximus）高度可以超過3米，體重在350-750公斤。

鳥類和非鳥有羽恐龍的大小比較。從左到右：巨盜龍、猶他盜龍、巨象鳥、鴕鳥、恐爪龍 | Matt Martyniuk / Wikimedia Commons

2018年的一項研究認爲其中的泰坦象鳥（Vorombe titan）可以達到860公斤的驚人記錄——這也使得象鳥超過了曾經生活在新西蘭的南島巨恐鳥（Dinornis robustus），以及曾經生活在澳洲大陸的史氏雷嘯鳥（Dromornis stirtoni），成爲了人類已知最重的鳥。動物的體型以立方增長，而決定支撐能力的腿部橫截面積卻以平方增長，因此象鳥碩大無朋的體型也註定了在所有象鳥的復原圖和復原模型中，象鳥的腿都如大象一般粗壯，看上去令人生畏之外又有幾分滑稽。

象鳥腿骨 | Internet Archive Book Images / Flickr

島嶼是很多特有動物的搖籃。1964年，動物學家福斯特（J。 Bristol Foster）在研究了116種島嶼上的生物之後，得出一個驚人的結論：島嶼上生活的動物，常常會演化出體型上的變化，具體來說就是大型動物因爲食物來源的缺乏，體型普遍變小了；而小型動物由於島嶼上天敵的缺失，體型普遍變大了。

這一觀察結論在1978年由著名生態學家羅伯特•麥克阿瑟（Robert MacArthur）和愛德華•威爾遜（Edward O。 Wilson）進一步拓展闡釋，形成了動物地理學中的“島嶼法則”。婆羅洲的侏儒象，豪勳爵島的大型竹節蟲，馬達加斯加的大型發聲蟑螂，都是這一理論的註腳。

象鳥骨骼標本|LadyofHats/Wikimedia Commons

而在與世隔絕島嶼生存的鳥類，則更受到演化生物學家的關注。很多島嶼鳥類不約而同喪失了飛行能力，並在島嶼走上了“大型化”之路，這一過程在鳥類的演化歷史上反覆出現，鴞鸚鵡、渡渡鳥、大海雀、恐鳥，和我們更不熟悉的夏威夷巨雁都在此列。那些巨大蛋殼中孵化出的不能飛的象鳥，就是在與世隔絕的世界第四大島馬達加斯加所演化出的龐然巨物。

“世界最重的鳥”桂冠是如此引人遐思：當人們第一次遇見它們，會想些什麼？

大鳥世界的消逝

人類對象鳥應該不陌生，答案也許會更令人不安。

大約9000萬年前，印度次大陸連帶着馬達加斯加與非洲大陸分開，約8800萬年前，印度次大陸與馬達加斯加分開，馬達加斯加開始了在印度洋上永恆的孤獨漂移。目前在島上發現過的最早人類活動痕跡大約出現在1萬年前，而今天構成馬達加斯加居民主體的南島民族，則在1500-2300年前從東南亞婆羅洲出發登上了馬達加斯加島，從非洲大陸抵達的居民則更晚一些——無可爭議的事實是，當人類抵達馬達加斯加，象鳥早已在此繁衍多時了。

象鳥和鴕鳥骨骼標本。從左到右：敏捷穆氏象鳥Mullerornis agilis、巨象鳥Aepyornis maximus、希氏象鳥Aepyornis hildebrandti、鴕鳥 | Eric Buffetaut / Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História （2018）

那麼，象鳥又是什麼時候來到馬達加斯加的呢？

曾經人們認爲，象鳥或許和現存非洲大陸的鴕鳥之間親緣關係相近，隨着馬達加斯加和非洲大陸的漂移，象鳥與鴕鳥分道揚鑣各生歡喜。但最新的DNA系統學研究認爲，現存鳥類中與象鳥親緣關係最近的，是遠隔大洋、生活在新西蘭的幾維鳥。

這一研究也引發了對包括鴕鳥、鴯鶓、美洲鴕、鶴鴕、幾維鳥等平胸總目鳥類地理分佈成因的重新思考。它講述了另一個故事——據推測，象鳥與幾維鳥分開的時間遠遠短於岡瓦納大陸的分裂時間，或許是象鳥和其它平胸總目鳥類還保留着飛行能力的共同祖先，從南美遷飛來到其它大島。在平靜安寧的馬達加斯加和新西蘭，在島嶼法則下，它們放棄了飛行能力，成爲了叢林中的隱者。而這一時間不會晚於2700萬年前的上新世。

幾維鳥|Pixabay

人類與象鳥的相遇即使沒有留下詳細的文字記載，象鳥巨大的蛋殼也已留存在傳說和文學中——《一千零一夜》的故事中，水手辛巴達來到了一個遍佈巨鳥蛋的海島，巨鳥被稱爲“Roc”。在阿拉丁神燈的故事裏巨鳥再次出現：反派巫師向阿拉丁的妻子要一個“Roc”的蛋作爲宮殿裝飾，以此觸怒了燈神。在十三世紀的《馬可波羅遊記》中更是提到，盤踞於大島上的巨鳥“rukh”，飛起來遮天蔽日，一伸爪子可以抓起一頭大象……

蛋的大小比較。最大的是象鳥蛋，其次是恐鳥蛋、鴕鳥蛋，最小的是雞蛋 | Biodiversity Heritage Library / Flickr

這些故事本身荒誕，但也足可見人們對象鳥或敬或怕的心態。事實上象鳥很有可能如澳洲北部的鶴鴕一樣，以果實爲主食，馬達加斯加極爲豐富且特有的很多棕櫚科植物，爲象鳥提供了足夠的食物。不少馬島特有的棕櫚科植物在今天已極度瀕危，一種可能的原因就是象鳥的滅絕，使它們喪失了種子傳播者。

人類和象鳥在馬達加斯加島上共同生存了相當長的時間，這意味着人類的獵殺可能不是象鳥滅絕的首因。越來越多的研究表明，棲息地的喪失可能是更重要的因素——從人類登上馬達加斯加起，島上的森林植被一直在大量減少。原始森林已經減少了90%，而如象鳥一般巨型的動物，所需要的繁殖棲息地不會太小，它們是森林資源破壞過程的犧牲品。作爲獵奇商品，一些象鳥蛋被高價出售到海外，在一些島民的遺蹟中發現過象鳥蛋殼——象鳥蛋被用作食物和器具，也令象鳥的生存狀況雪上加霜。