倏然間，一道靈巧的身影刺破寧靜的水面，在水面上空疾速滑翔——這是飛魚矯健的身姿。是什麼讓這些應該生活在水裏的魚，具有不可思議的“飛行”能力？

編譯|李詩源

審校|二七

飛魚（Exocoetidae）是一類廣泛分佈於全球海洋中的魚。與一般的魚相比，它們的造型略顯怪異，擁有長而堅硬的胸鰭和腹鰭，就像雄偉的機翼那樣。但也僅需要身體上的這寥寥幾處變化，這些原本只能在水裏遊動的生物就具備了“飛翔”的能力。當然，嚴格意義上說，它們只能滑翔：利用在水下的加速躍出水面，在空中利用空氣動力學特性延長滑翔時間，在即將再次入水時用尾部拍擊水面實現連續騰空。飛魚的單次滑翔距離最遠可達180米，而多次滑翔距離甚至可達400米，這可以幫助它們逃脫捕食者。

不過，一直以來，科學家並不知道是什麼樣的遺傳機制讓飛魚有了這種特徵。最近，在哈佛大學醫學院的馬修·哈里斯（Matthew Harris）的帶領下，一羣研究人員揭示了飛魚演化出奇特魚鰭的遺傳機制。結合多種技術，他們發現只需要2個基因發生變化，就足以讓飛魚擁有這種奇特的身體結構，其機制之簡單讓人驚訝不已。這項研究已於去年11月發表在《當代生物學》（Current Biology）上。

魚鰭生長的祕密

爲了搜尋讓飛魚擁有奇特身體結構的遺傳機制，哈里斯的團隊對包括飛魚和它們的近緣種在內的35個物種進行了基因組測序和比對。他們把目光瞄準了不同物種間差異較明顯的DNA區域，發現了一些貌似在選擇壓下發生了演化的基因。

德國康斯坦茨大學的演化生物學家朱斯特·沃爾特林（Joost Woltering）認爲，這種比較性的研究有助於發掘促使新的身體形態形成的驅動因素。“但是，如何證明就是這一個基因導致了差異呢？我們很難讓飛魚的鰭再縮短回去，”他說道，“必須要另外找一種可以開展實驗的動物。”

於是，哈里斯的團隊用斑馬魚（Danio rerio）開展了實驗。他們使用化學試劑和伽馬射線，在1萬多個斑馬魚胚胎中誘發了隨機突變，然後從那些存活至成體的個體中，尋找他們感興趣的性狀。這種做法並不常見，因爲在斑馬魚中開展的遺傳學研究關注的通常是它們的發育過程。

雅各布·達恩（Jacob Daane）當時是哈里斯實驗室裏的一名博士後研究員。他和同事還篩選了此前的一批斑馬魚長鰭突變體，以更精確地尋找可能調控斑馬魚鰭生長的基因變體。他們的目光落到了2個突變基因上，分別是導致細胞過表達外膜上的鉀通道蛋白的kcnh2a，以及導致細胞亮氨酸轉運體功能缺失的lat4a。

研究人員發現，在斑馬魚中，亮氨酸轉運體的突變導致所有的鰭都變短了，而鉀通道的突變導致所有的鰭變長了。如果這兩種突變只發生其中一處，斑馬魚的運動能力就會受到影響。但當這兩個突變同時發生時，斑馬魚的胸鰭就會變長，而奇鰭（median fin，魚類沿身體正中線生長的不對稱鰭，如背鰭、臀鰭和尾鰭）會變短，變成儼然一副飛魚的模樣。對此，達恩說道：“據我所知，像這樣通過非常簡單的機制，就能對器官的尺寸產生如此巨大的影響的情況，在動物中並不常見。”

演化的勝利

放眼廣袤的自然界，不同的動物身體形態可謂是五花八門，這種形態上的多樣性很大程度上歸功於自然選擇的作用。哪怕一塊組織生長的時間和速度只發生些微變化，都有可能影響某處身體結構的長度和大小，甚至讓動物多長或者少長一塊骨頭，這樣一來便產生了新的適應性狀，爲物種贏得了新的生態位（niche）。飛魚這種獨特的性狀，正可謂是一種演化上的勝利。

在不同的飛魚譜系中，它們的身體構造發生了數次獨立的演化，但都與亮氨酸轉運體和鉀通道基因的突變相關。不同譜系中發生的亮氨酸轉運體突變並不完全相同，但它們涉及的氨基酸變化是一樣的，這就表明不同譜系各自獨立地採用了相同的遺傳機制，從而演化出這種魚鰭的形狀。“在不同的背景下，自然都瞄準了同一個特定的基因。”波士頓學院的演化發育生物學家薩拉·麥克梅納敏（Sarah McMenamin）說道。

亮氨酸轉運體的基因（中間列）在多數魚類物種（上）中是高度保守的。但是在飛魚（下）和它們的一些近緣種（中）中，轉運體蛋白中都有一個氨基酸殘基（右列）與其他魚類不同。因此研究人員懷疑，這個基因影響了魚鰭的長度比例。（圖片來源：Samuel Velasco/Quanta Magazine，有裁剪；資料來源：https：//doi.org/10.1016/j.cub.2021.08.054）

至於鉀通道突變如何導致魚鰭過度生長，科學家仍沒有答案。當鉀通道過表達時，細胞膜的靜息膜電位和細胞質的pH值會改變，增強細胞的活性和對刺激的響應。於是，魚鰭細胞開始發出一些類似神經元和幹細胞會發出的信號。哈里斯表示，也許細胞信號的變化會影響魚鰭的生長，但這只是一種推測。“這些都是生物學中的新問題，還很少有人研究，人們對其中機制的瞭解其實很少。”他說道。

研究人員通過抑制鉀通道突變基因的表達，抑制了鉀離子流動，發現魚鰭的生長因此而受到阻滯。他們猜想，在發育的某個階段，魚鰭中的細胞會變得類似合胞體（syncytium，含有多個核的單個細胞質團）。如果情況確實如此，那麼鉀離子流產生的電場就可以傳播到整個魚鰭中，實現長程的信號調控，這一點可能強於一般的形態發生素或者分泌因子等影響形態發生（morphogenesis）的化學信號。也就是說，生物電信號也可能對魚鰭的生長和形態起調控作用，甚至可能影響其他身體結構。

魚鰭向左，四肢向右

對魚鰭的發育和演化進行研究，或許還能幫助我們回答四足動物四肢演化的問題。斑馬魚的胸鰭和身體之間只通過一層骨質結構相連，即近端輻鰭骨（proximal radial），該結構和魚的“肩部”直接形成關節。去年2月，布倫特·霍金斯（BrentHawkins）、卡特琳·亨克（KatrinHenke）和哈里斯曾在《細胞》（Cell）上發表了一項研究。他們發現，只需一條表達通路上發生突變，就可以影響斑馬魚鰭的發育模式，使其展現出發育成四肢的潛能。

硬骨魚的鰭（上）缺少像四足動物的四肢（下）那樣精細的結構。然而，只需一條表達通路上發生突變，就可以影響斑馬魚鰭的發育模式，使其展現出發育成四肢的潛能（中）。（圖片來源：https：//doi.org/10.1016/j.cell.2021.01.003）

突變的斑馬魚會形成兩塊“中輻鰭骨”（intermediate radial），它們與近端輻鰭骨形成關節。這些新形成的骨骼上甚至還有肌肉附着。這樣的結構，已經展露出更爲精細的四肢的雛形。然而，早在約4.5億年前，斑馬魚和四足動物的祖先就已經分道揚鑣了。這種返祖現象（atavism）還原了數億年前的演化圖景，也揭示了編碼魚鰭和肢體的遺傳機制非常古老，或許普遍存在於脊椎動物中。

對於附肢演化研究而言，他們的發現令人欣喜。“哈里斯團隊的工作實際上表明瞭，現生的輻鰭魚基因組內依然保留着可以生成精細內骨骼結構的信息，它們有可能發育出更爲精細的結構。”麥克梅納敏說道。

另外兩項同時發表在《細胞》上的研究，分別對輻鰭魚的早期分支和非洲肺魚的基因組進行了分析，表明所有硬骨魚的共同祖先已經具備了發育出肢體的潛能。

後續研究也不斷地表明，與鰭和肢體發育相關的遺傳機制相當保守。例如，去年11月發表在《美國科學院院刊》（PNAS）上的一項研究發現了一個基因，它同時調控着四足動物肢端指（趾）結構和魚鰭外緣結構的形成。同月，一項發表在《當代生物學》上的研究表明，跳鼠之所以擁有很長的後足，是因爲一個基因導致它們肢體的骨骼不成比例地生長，與飛魚鰭的異速生長（指某個部位的生長速度或模式與個體的生長不成比例）現象相似。

起源之謎

詹姆斯·麥迪遜大學的演化發育生物學家馬庫斯·戴維斯（Marcus Davis）認爲，如今學界應當思考的一個問題是，魚鰭和四肢的這一套發育程序，最初到底是從哪裏來的？“這樣的程序肯定是有源頭的，不可能憑空產生。”戴維斯說道。

這套程序有可能來源於動物體內其他部位的一套更古老的發育程序。羅格斯大學的發育生物學家中村徹也（Tetsuya Nakamura）猜測，編碼偶鰭（paired fin，魚類身體兩側對稱生長的鰭，如胸鰭和腹鰭）和四肢的遺傳機制，衍生於編碼背鰭和臀鰭發育過程的機制，這些鰭比偶鰭更爲古老。例如，七鰓鰻（lampreys）是約5億年前演化出的一類無頜魚，它們擁有背鰭和臀鰭，但沒有偶鰭。

飛魚的成對胸鰭（位於身體前部）和腹鰭（位於尾部之前）比其他大多數的硬骨魚更長而堅硬，可以發揮類似機翼的作用。而位於身體上下兩側的奇鰭則相對較小，可以減小空氣阻力。（圖片來源：Valerii Evlakhov）

儘管這些迥然不同的附肢和身體形態有着共同而古老的遺傳淵源，但沃爾特林指出，從一種形態轉變成另一種形態是非常重大的演化事件：“我相信，四足動物四肢的誕生，絕對是演化史上的一大創舉。”

這些演化事件是如何發生的仍有待研究，而哈里斯團隊新穎的研究方法，爲演化發育生物學研究提供了新思路。在尋找調控發育程序的基因時，科學家常常會關注某些常見的、關聯密切的機制，例如調控異速生長的胰島素信號通路，還有調控肢體和魚鰭發育模式的Hox基因。但哈里斯的團隊使用了比較基因組學和大規模基因篩查技術，來找出具備目標表型的斑馬魚個體。這樣的做法不確定性更大，難以預料實驗結果。

不過哈里斯認爲，他們的努力是值得的：“一旦思考的方向正確了，我們就會得到出乎意料的結果，這些結果是經典的羣體水平研究無法得出的。”

原文鏈接：

https：//www.quantamagazine.org/flying-fish-and-aquarium-pets-yield-secrets-of-evolution-20220105/

研究論文：

https：//doi.org/10.1016/j.cub.2021.08.054

參考鏈接：

https：//doi.org/10.1016/j.cell.2021.01.003

https：//www.britannica.com/animal/flying-fish

https：//en.wikipedia.org/wiki/Flying_fish