科學大家|螞蟻與人類：道德與成就

作者：[美]愛德華·威爾遜（Edward O.Wilson）

出品：新浪科技《科學大家》中信新思文化

以下內容節選自中信出版社《螞蟻的世界》。

我將以一段警示開啓我們的蟻學之旅。在道德層面上，我想象不到螞蟻的生活中有任何一點是人類能夠或應該去效仿的。

首先，也是最重要的，蟻羣內活躍於社會生活的都是雌性。在一切人類活動中，我都忠實地站在女性這邊，但是在螞蟻的世界裏，我們不得不承認在其生存的1.5 億年間，兩性自由主義已經失控了。雌性螞蟻擁有完全的主導權。你看到的所有忙於勞動，忙於探索外部環境或參戰（全面的螞蟻戰爭）的螞蟻都是雌性。相比雌性，雄性螞蟻就顯得格外可憐。它們有翅膀可以飛行，腦袋很小，複眼和生殖器很大。它們對母親和姐妹毫無幫助，一生中唯一的作用就是在婚飛時與其他蟻羣中的處女蟻后交配。

1942年夏天，13歲的愛德華·威爾遜在亞拉巴馬州莫比爾老威爾遜家附近的空地上拿着掃網

簡而言之，雄性螞蟻僅僅作爲一羣會飛的精子導彈存在於蟻羣中。“導彈”一經發射，它們就會被禁止再次進入曾經生活過的蟻巢，即便在一些物種中，如果成功授精，它們可能就成爲擁有無數兒女的新蟻羣的父親。雄蟻在婚飛時不管交配成功與否，都會被蟻羣遺棄，並在之後的幾小時或最多幾天內死於雨水、高溫或捕食者的爪牙之下。雄蟻不能只是待在家裏毫無作爲，對蟻羣來說不勞動就是累贅。婚飛之後，徘徊在蟻巢附近的雄蟻就會被它們的姐妹趕走。

其次，相比於雌性的絕對統治，這條螞蟻的道德準則更加令人毛骨悚然——許多螞蟻類羣都會喫掉受傷或死亡的同類。年老或殘疾的工蟻會按照既定準則離開巢穴，不給蟻羣造成任何負擔。死在巢穴裏的螞蟻會被丟棄在原地，任憑後背着地六腳朝天，直到身體散發出腐爛的氣味——主要來自油酸和油酸酯。腐爛的屍體會被搬到蟻羣的垃圾站丟棄。僅是嚴重受傷或是處於垂死之際的螞蟻，則會被自己的姐妹直接喫掉。

最後是道德上可疑的習性——螞蟻是所有動物中最好戰的，以同物種不同蟻羣間的鬥爭最爲激烈。多數情況下戰鬥的目標是斬草除根。通常，較大的蟻羣最終會戰勝較小的蟻羣。它們鬥爭的猛烈程度會讓滑鐵盧和葛底斯堡戰役都顯得黯然失色。我曾見過到處散落着“戰士”屍體的戰場，事實上，它們中的絕大多數都是年老的雌蟻。成年工蟻隨着年齡的增長，爲了蟻羣發展會從事越來越危險的工作。最初，年輕的工蟻主要負責照料蟻后及其後代，陪伴它們從卵到幼蟲，再到蛹，直至羽化成爲新的成年螞蟻。隨後，它們會更多參與到蟻巢的修復和其他內部事務中去。最終，年老的工蟻會傾向於在蟻巢外服務，從哨兵到覓食者，再從衛兵成爲戰士。總而言之，人類將青壯年送上戰場，而螞蟻讓老太太參加戰鬥。

對螞蟻來說，服務蟻羣就是一切。自然死亡將近時，老年工蟻在最後的日子裏從事危險活動是對蟻羣更有利的選擇。其中的達爾文主義邏輯清晰可見：年老的工蟻對於蟻羣貢獻很小，是可有可無的。

2011年11月24日，埃爾韋·茹爾當、克里斯蒂安·拉貝林和愛德華·威爾遜準備搭乘飛機從新喀里多尼亞的努美阿前往附近的松樹島尋找可能已經滅絕的黃尾犬蟻（讓—米歇爾·博雷攝）

在有組織的羣居生活層面上，演化給予了全世界超過1.5 萬種螞蟻豐厚的回報。螞蟻在1~100 毫克量級陸生食肉動物中佔據統治地位。白蟻，有時會被誤稱爲“白色的螞蟻”，主要取食朽木。螞蟻和白蟻就是那羣“推動世界運行的小生物”，至少在陸生動物中是如此。例如，在巴西熱帶雨林，它們佔昆蟲總生物量的比例達到驚人的四分之三，佔動物總生物量的比例超過四分之一。

螞蟻在地球上繁榮的時間比人類要長一百多倍。分子生物學研究估計，螞蟻起源於1.5 億年前。然後在爬行動物時代後期的1億年間分化出了許多不同形態和結構的物種。再一次的輻射演化發生在哺乳動物時代早期。相比之下，現代智人不到100 萬年前纔出現在非洲，這只是1.5 億年的一瞬而已。

紅火蟻工蟻。紅火蟻原產於南美洲溫帶溼地，意外被引入亞拉巴馬州莫比爾，並傳播到世界各地，成爲世界其他地區的主要害蟲（克里斯滕·奧爾繪製）

如果在過去的幾億年間，有外星人在任意時間造訪地球，他們就會發現在生機盎然的土地上，動植物都是被螞蟻控制的。在某種程度上來說，它們也因此保持着健康和完整的狀態。這些外星人說不定會成爲蟻學家。他們會發現螞蟻、白蟻和其他一些高度社會化的生物，雖然行爲有些奇怪，但也正是基於此它們成爲維持地球上幾乎所有陸地生態系統的關鍵力量。

這些外星人或許會向他們的母星彙報關於地球的情況：“ 一切都井井有條。至少目前來看如此。”

沙漠螞蟻強箭蟻（Cataglyphis fortis）的一隻工蟻，離開蟻巢（N）後，腹部向上抬起並快速奔跑，沿着一條搖擺不定的線路尋找食物（F）。它可以沿直線返回蟻巢（來自Rüdiger Wehner， The Desert Navigator， 2020）

終極超個體—切葉蟻

1955 年，在我剛開始成爲野外生物學家的時候，我曾在巴布亞新幾內亞一平方千米的低地雨林中鑑定出了175 種螞蟻。我相信這應該會成爲一個持久的世界紀錄。但事實沒能如我所願。後來，斯蒂芬·科弗和約翰·託賓在亞馬孫的一個地點共採集到了355 種螞蟻，是我所採集數量的兩倍。

新幾內亞的冒險過去40 年後，我的朋友托馬斯·洛夫喬伊邀請我參觀他在馬瑙斯附近建立的野外觀測站。我立刻接受了邀請。它滿足了我在亞馬孫研究螞蟻的畢生夢想，尤其是在一種舒適的學術氛圍之中。

去往營地的旅程出乎意料地簡單。傳說中的大航海時代已經一去不復返了，那時候，人們還得在當地人和武裝警衛的帶領下，沿着砍刀開闢的叢林小徑長途跋涉（也許還會聽到上游傳來不祥的鼓聲）。與之形成鮮明對比的是，我發現從波士頓到亞馬孫州首府馬瑙斯只需要一天的時間可能就夠了。我於黎明出發，在邁阿密轉機，航班爲補充燃油在聖多明各短暫停留，然後開始前往馬瑙斯的漫長直航旅程。接近午夜時，飛機抵達了目的地。晚上，在經過短暫的睡眠後，我搭乘一輛汽車向北，一小時後到達了野外觀測站。

因爲急於開始探險之旅，我甚至起得更早了。我走到附近的城市公園，只是想找到棲居在那裏的螞蟻和其他昆蟲。我看到的第一隻螞蟻就是我最期待的那種。這種螞蟻紅褐色，中等大小，大多獨自遊蕩。其他螞蟻則成羣結隊地跑着，其中一小部分螞蟻正扛着剛剪下來的新鮮樹葉碎片。

這種螞蟻我們每一個人都知道，它們在英語國家被稱爲“剪葉者”（leafcutter）或“真菌種植者” （fungus grower），在巴西被稱爲“saúva”，在巴拉圭被稱爲“isaú”，在圭亞那被稱爲“cushi”，在哥斯達黎加被稱爲“zampopo”，在尼加拉瓜和伯利茲被稱爲“wee-wee”，在墨西哥被稱爲“cuatalata”，在古巴被稱爲“bibijagua”，在美國得克薩斯州和路易斯安那州最北部邊緣地區，當地人把它們叫作“城鎮蟻”（town ant）或“parasol”。它們是西半球溫帶和熱帶地區的主要昆蟲之一。

我在馬瑙斯的城區發現了切葉蟻。我安靜地向它們打招呼：“ 嗨，小傢伙們！”

分類學家將馬瑙斯和其他地方的切葉蟻物種正式歸類爲切葉蟻族（Attini），這是一個相對較大的族羣，其內包含超過100 種螞蟻，遍及從阿根廷到美國路易斯安那州的整個溫帶和熱帶地區。大多數切割樹葉的切葉蟻（attine）都被歸入切葉蟻屬（Atta）和頂切葉蟻屬（Acromyrmex）。

切葉蟻屬和頂切葉蟻屬比其他所有動物更值得被注意的地方在於，它們能夠在由咀嚼過的新鮮植物製成的菌牀上培植真菌類生物。通過這個能力擴展，它們可以建造非常巨大的螞蟻城市。由於它們需要的植物資源幾乎是無窮無盡的，切葉蟻作爲真菌培植者可以在幾乎任何地方繁衍生息。

在所有的螞蟻類羣中最神奇的莫過於這些園丁，它們在演化中發展出培養共生菌的技能，而這些共生菌也只有在其宿主的照顧下才能蓬勃發展。由於切葉蟻擁有幾近無窮的空間來挖掘蟻巢，而且有大量的新鮮植物可用於培植真菌，所以它們在其活動範圍內是優勢種羣。

將新鮮的野生植物轉化成豐富的糧食作物，切葉蟻是如何取得這種突破的？這種行爲爲什麼在世界上其他動物物種中沒有出現過？

切葉蟻的種植技術如此稀有，最有可能的原因是其非同尋常的複雜性。切葉蟻把植物轉變成可食用的菌類的過程是通過複雜的合作完成的。而這種合作需要其嚴密的、特化的等級制度來配合。

等級體現在體形和異速生長（身體不同部分具有不同的生長速度）造成的身體差異上，也體現在它們在完成每項任務時的本能反應和所需勞動方面的差異上。由異速生長所產生的等級制度是整個螞蟻世界社會秩序的基石。

異速生長是螞蟻社會行爲的基礎，其本身也很簡單：螞蟻的體形越大，其身體各部分相對大小的差異就越大（對異速生長的另一種詮釋其實就是“相對生長”）。這種現象在螞蟻的世界中是普遍存在的。螞蟻的胸部和柄後腹越大，頭部所佔的比例就越大。

切葉蟻蟻羣中體形最小的等級被叫作小型工蟻（minor 或minim，低階螞蟻），其身體各部分的比例和常見的典型螞蟻相似。那麼身處另一極端，具有怪物般頭部的超級兵蟻又扮演什麼樣的角色呢？它們待在蟻巢的深處，通常只有洞口被挖開的時候才能看到。我認爲這些留守的體形最大的螞蟻可能是專門用來防禦諸如犰狳、熊以及巨型食蟻獸這類大型捕食者的。

有一天，我逗留在哥倫比亞馬格達萊納河邊上的一個農場時，我發現那裏到處都是切葉蟻的蟻羣。我提出了一個問題—這些超級兵蟻是通過哺乳動物的氣味做出反應的嗎？否則它們如何斷定來襲的敵人是致命的，而不是普通兵蟻就可以應對的一般敵人呢？

爲了驗證這一假設，我趴在地上，往蟻巢邊緣發現的一些開口裏吹氣，這些開口能將新鮮的空氣引入超級兵蟻居住的蟻室深處。幾分鐘後，我看到了一小羣大頭等級的螞蟻（超級兵蟻）跌跌撞撞地走了出來，這是我第一次在外面而不是在完好的蟻巢內看到它們。

超級兵蟻擁有相對巨大的頭和尖銳而沉重的上顎，巨大頭部的內容物主要是內收肌，而正是在大量內收肌的控制下，成對的上顎保持着閉合狀態。有了這個裝置，超級兵蟻可以切開幾乎任何其他昆蟲的幾丁質外殼，還有哺乳動物的皮膚以及人類登山靴的皮革。

作爲育幼蟻，小型工蟻把絕大多數時間都花費在蟻巢內，用於照料它們未成年的姐妹。它們也會擔當培植真菌的園丁角色，這些生長在植物菌牀上的真菌是它們主要或者說唯一的食物。而那些大頭兵蟻，尤其是頭部更大的超級兵蟻則有着截然不同的職責。它們是重型部隊，隨時準備攻擊包括食蟻獸和人類農民在內的膽敢挖開蟻巢內部的敵人。

小型工蟻在和它們的小夥伴共事時至少還會擔負另一項重要的責任。中等大小的中型工蟻（media）負責營造蟻巢，處理剛剛切割的植物碎片，以及建造蟻羣賴以生存的菌牀。在野外忙着獲取用於建造真菌花園的植物時，它們會受到在分類學上屬於蚤蠅科（Phoridae）的一類小型寄生蠅的攻擊。

這些敏捷的小昆蟲會從空中俯衝下來，然後將卵產在螞蟻身上。孵化後的幼蟲會穿透螞蟻的外骨骼，進入其體內並殺死它們。寄生蠅最終羽化爲成年蠅，開始新的生命週期。中型工蟻在搬運葉子碎片歸巢的途中極易受到攻擊，這時小型工蟻就成了它們的守衛。小型工蟻會在覓食途中陪伴中型工蟻，它們騎在葉子碎片頂部，扮演着活體拂塵的角色。當寄生蠅逼近它們的目標時，它們會被這些小螞蟻用後足踢趕驅離。

切葉蟻和它們的人類“ 同行”一樣，能夠形成密集的種羣。切葉蟻的羣落是巨大的，事實上在全世界已知的羣居昆蟲中，它們的巢羣屬於最大的。蟻后婚飛期間和幾隻雄性交配後，會獲得兩三億個精子細胞，它會把這些精子儲存在受精囊中。在作爲蟻后的10~15 年之間，它會一個一個地將精子細胞從受精囊中排出。在這期間它可以養育1.5 億~2 億隻工蟻，差不多是美國總人口的一半之多。在蟻羣擴展到最大之前，裏面開始出現未受精的蟻后和雄性螞蟻，蟻羣得以擴散並開始繁殖新的蟻羣。

性成熟的蟻羣建造的蟻巢是巨大的，也許是自然界由個體或羣體建造的最大巢穴。一個典型的估計超過六年的六刺芭切葉蟻（Atta sexdens）蟻巢中包含1920個蟻室，其中的238個被螞蟻和菌圃所佔用。蟻道和蟻室通過複雜的網絡連通。挖掘蟻巢時被挖到外面並堆積在地表的土壤大約有40噸重。

切葉蟻成員內部的分工如此明顯和強大，以至於每個蟻羣都有理由被稱爲一個超個體（superorganism）。這種表述是偉大的蟻學家威廉·莫頓·惠勒在1910 年首先使用的，此後斷斷續續地被生物學家所使用。由不少於一隻蟻后或工蟻組成的蟻羣，爲了生存下去，必須組成一個多元素緊密配合的整體，就像各個器官互相配合才能成爲一個有機體一樣。這個類比是很清楚的：兵蟻和那些扮演“拂塵”的小型工蟻是防禦系統，蟻后是生殖器官，負責照料花園的其他小型工蟻是消化系統，而中型工蟻起到了諸如大腦、手、腳和感覺系統的作用。

這種爲了整體劃分功能產生的一個結果是，蟻羣成員作爲個體固然會單獨演化，但蟻羣本身也會作爲一個整體發生演化。隨着時間的推移，蟻羣會發生變化，同種間距離較近的蟻羣會產生競爭，導致蟻羣層面上發生自然選擇。同樣的進程也會出現在蟻羣個體成員層面上。戰鬥中出現的諸如利他主義和勇氣這樣的社會特性是由羣體選擇決定的；換句話說，蟻羣之間的競爭會引導工蟻做出最有利於自身羣體的行爲。與此同時，個體層面上的自然選擇會產生做出自私行爲的個體。自私行爲在工蟻、蟻后及雄性螞蟻爭奪空間、食物和生育權利時隨處可見。

切葉蟻驚人的生殖力、蟻后超長的壽命（凱瑟琳·霍頓在實驗室內飼養的蟻羣在維持了13 年之後開始繁殖雄性螞蟻和未受精的蟻后）以及工蟻勤奮的工作能力，使得它們無處不在。這也給它們的人類鄰居帶來了重大的經濟問題。只要一個蟻羣就可以挖掘成噸的土壤並造成農作物減產。它們可以在一夜之間把一棵柑橘樹的樹葉喫光，或者將整個家庭農場的花園摧毀。而且它們經常這麼幹。

早期的葡萄牙殖民者是這樣評價這些六足對手的：巴西要麼征服螞蟻，要麼被螞蟻征服。他們指的並不是生活在樹冠頂部的暴躁的弓背蟻（數以千計的弓背蟻會從它們長滿附生植物的蟻圃中掉下來，叮咬入侵者並向其噴射甲酸）。人們也可以對把灌木變成蕁麻的蜇人僞切葉蟻屬螞蟻置之不理。火蟻屬也一樣，儘管這種入侵生物已經成了美國和其他一些國家的災難。人類甚至可以忍受行軍蟻—森林中的行軍蟻軍團可以驅逐幾乎所有擋在它們前面的不管大型還是小型的動物。

很明顯，早期的葡萄牙人指的是另一個對手：切葉蟻。它們是花園和作物的毀滅者，牧場的破壞者。

切葉蟻沒有被征服，巴西人也沒有放棄。時至今日，兩者依然處於僵局中。我們甚至應該把切葉蟻的存在看作自然環境的賜福。在廣袤壯麗的熱帶雨林、熱帶草原以及其他陸地荒野上，切葉蟻是首要的翻土者。它們作爲植食動物從古代一直延續至今，通過翻土這一至關重要的功能，創造了獨特的生態系統，並增加了整個棲息地的生物多樣性。

切葉蟻是自然狀態下的成功超個體。即便人類不能完全掌控，對人類來說它們依然是一種生命和奇蹟的來源。