信息素作为动物界中最常用的社会信号, 通过嗅觉系统协调动物的多种行为。 人类是否也存在信息素媒介的社会交流? “气味相投”确有其事吗?

在漫长的进化过程中, 为了争夺生存和繁衍的机会, 动物不仅需要有效地探测外界环境中的危险和资源, 还需要根据种系内部其他成员的状态协调自己的行为, 如求偶或者划分领地。 媒介种系内部成员间社会信息交流最常见的载体是信息素。按Karlson和Lüscher的定义, 信息素指的是由个体分泌到体外, 被同物种的其他个体通过嗅觉器官察觉, 并引起后者特定反应的物质，也被称作外激素。

信息素的发现可以追溯到19世纪初。当时, 法国的自然学家Jean-Henri Fabré在他的实验中发现一只雌性的帝王蛾可以吸引几十只的雄蛾。即使把雌蛾的笼子遮盖上, 只要不是完全密封, 雄蛾仍然会飞向雌蛾。 这些现象使他相信, 这种吸引一定是化学性的, 尽管他并没有闻到雌蛾的什么味道。现在的研究发现, 很多对其他动物很重要的化学物质并不能引起人类的气味感知。 19世纪50年代末, 由Butenandt领导的一个德国研究小组提取并确认了蚕蛾的信息素蚕蛾醇(化学成分为反-10, 顺-12-十六碳二烯醇)。他们使用30多万只雌性蚕蛾, 仅获得5.3 mg蚕蛾醇, 然而, 每只雌性蚕蛾所散发出的微量的蚕蛾醇, 却足以吸引很远距离之外的雄性蚕蛾。这是人类首次成功识别一个信息素的化学成分。

▌信息素广泛地被包括哺乳动物在内的更高等的动物所使用

例如雄性小鼠尿液中的成分甲硫基甲硫醇有吸引雌鼠的效果;未性成熟小鼠泪腺中的外分泌腺分泌肽22能抑制成年小鼠对其的性行为;发情期的雌性仓鼠分泌的蛋白质aphrodisin可诱发适龄雄鼠的繁衍行为，公猪唾液中所含的雄烯酮可直接引起发情期母猪做出交配姿势;而母兔乳汁中的2-甲基-2-丁烯醛能够启动并引导初生兔子寻找乳头的行为反应。除了繁衍和养育后代,不同类型的信息素媒介着社会行为的众多方面,包括踪迹信息素、领地信息素、聚集信息素、分散信息素、驱逐信息、社会信息素以及示警信息素等。

生物产生的信息素物质被分泌到体外后, 需要依靠接收者的嗅觉系统进行解码和识别, 从而诱发特定行为或生理反应。 大多数的两栖类、爬行类和哺乳动物都拥有主、副两套嗅觉系统：嗅上皮是主嗅觉系统的感受器官, 它将信号传导至大脑内的嗅球, 进而上传至梨状皮层、杏仁核、眶额皮层等区域; 而犁鼻器则是副嗅觉系统的感受器官, 经副嗅球中转向杏仁核、下丘脑等脑区投射。 犁鼻器的嗅觉感受器和嗅上皮的嗅觉感受器，虽然皆为G蛋白耦联受体, 但它们在神经元上的表达方式以及将化学刺激传导为电神经冲动的信号传导方式上差异非常大, 显示两者的演化过程可能是相互独立的;相应地, 这两个器官的感受器连接到上一级(分别对应于副嗅球和主嗅球)的模式也不尽相同。 生物学家们曾一度认为犁鼻器和嗅上皮有着完全不同的任务分工, 犁鼻器负责信息素加工, 而嗅上皮负责编码一般性的气味。但最近的行为和内分泌方面的证据显示实际情况要更为复杂也更为有趣： 依据物种的不同, 信息素和一般性的气味可以分别由犁鼻器和嗅上皮编码, 也可能同时由两者编码。上面举的几个例子中对信息素的编码有的发生在副嗅觉系统, 有的则发生在主嗅觉系统。

▌人有信息素吗? 信息素可以影响人类的行为吗?

人类的皮脂腺和顶浆分泌腺的数量和体积都高于其他猿类, 就这一点而言, 人类是猿类中最具气味的一种了。 这些腺体释放出大量的天然物质包围着身体, 使得每个个体有了复杂的、各不相同的气味。 然而, 和大多数动物不同, 并没有证据表明人类拥有具有功能性的副嗅觉系统, 因此人类的嗅觉加工仅仅依赖于主嗅觉系统。 Rodriguez等在人体中发现了V1R(犁鼻器中的主要感受器)的同源基因VIRL1(V1r-like gene-1)的mRNA, 它在嗅黏膜中表达, 提示人类的主嗅觉系统可能部分具有其他动物中副嗅觉系统的功能。人类以视觉, 而非嗅觉, 作为主导信息来源。诸多在动物中“一嗅钟情”的故事, 在人类世界似乎被“一见钟情”所取代。但值得一提的是, 人类同样有着敏锐的嗅觉能力, 可以分辨不同气味间的细微差别, 在视觉信息不明确的情况下, 社会性的化学线索甚至可以调制视觉社会认知。

Jacob和McClintock梳理了部分关于人类信息素的实验证据, 认为它们指向4类信息素： 直效信息素、启动信息素、通讯信息素和调节信息素。

直效信息素的特点是引发快速而可靠的行为,像开关一样, 一旦呈现就可以开启某种特定的反应模式。 这类信息素主要在动物中出现, 如上文提及的雄蛾被吸引, 雄烯酮引起发情期母猪做出交配姿势等。人类社会系统以及个体的社会行为相对动物复杂许多, 这使得“开关”启动的行为模式极难辨认与确定。目前比较清晰的证据来自于母婴互动, 母亲乳房的气味可以吸引新生儿的注意并诱发他的朝向运动。 由于这些新生儿毫无后天经验, 他们对母亲乳房气味的反应被认为是天生而固有的。

启动信息素能够使接收者的内分泌水平发生缓慢而持久的改变, 甚至开启新的发育进程。现有的关于人类启动信息素的最强的证据是“月经同步”现象： 生活在一起的女性, 月经周期趋于同步。 研究发现, 当女性处于卵泡期后期时, 其腋下的物质缩短了闻到它的女性的月经周期, 而同样的女性处于排卵期时, 其腋下的物质却可延长闻到它的女性的月经周期。

Karlson和Lüscher最初关于信息素的定义, 只涵盖了直效信息素和启动信息素。而随着哺乳动物信息素研究的展开, 越来越多的证据显示信息素作用的形式可能更为复杂和微妙。其中包括传递释放者的性别、身份、甚至情绪状态等多种信息, 这一类信息素被命名为通讯信息素。对人类而言, 可以从他人的气味中分辨其性别、年龄, 并具备分辨自我和他人体味的能力, 母婴间甚至可以仅凭气味互认。 脑成像证据显示, 自我的气味不仅激活嗅觉区域, 还激活加工自我相关信息的右侧额中叶区域。个体释放的气味受控于人类白细胞抗原, 并影响着择偶行为, 更倾向于找寻与自身HLA类型差异较大的个体, 以优化后代的基因. 然而这一点并不为个体有意识觉知, 故其对人类产生的影响可能被低估了。

在关于人类信息素的研究结果中, 信息素的效应目前多数表现为调节接收者的情绪而非引起典型快速的行为反应, 行为反应可能只是情绪变化后的结果。 Jacob和McClintock据此进一步拓展了信息素的范畴, 把引起接收者的情绪起伏乃至认知变化的信息素称作调节信息素。焦虑状态下分泌的汗液能够消除阈下积极面部表情所产生的情绪启动效应, 并增强惊跳反射。 恐惧状态下分泌的汗液会影响闻到它的个体的情绪知觉, 并使其认知反应更慢但更准确。厌恶或高兴状态下分泌的汗液也被发现可以使接收者的面部表情、吸气量和认知方式产生相应的变化。虽然, 反面观点认为, 即便是植物的气味都有可能影响到接收者的情绪—嗅觉系统与边缘系统天然的紧密联系本身可能塑造了这样的效应。 然而, 体味中所传递的情绪信息并不能简单的解释成它的气味特征： 被试多无法依据气味特征区分研究中所使用的嗅觉材料。更有研究发现, 没有明显气味的人的眼泪也可能包含信息素, 并影响接收者的生理状态。

上述列举的各类效应所对应的信息素物质的化学组成尚不为人知, 它们为人类信息素的存在提供了线索而非明证。人体分泌物的成分和人的行为都极其复杂, 确认某个或某几个物质对接收者的特异性效应无疑是科学家们所面临的重大挑战。

目前, 仅有两种物质被认为是人类信息素的有力候选者, 它们是雄甾二烯酮和雌甾四烯。 虽然尚缺乏系统的离体和在体实验明确它们的生物活性和作用机制, 但这两种类固醇的来源与效应具有明显的性别特异性, 故而被称作“准人类性信息素”。雄甾二烯酮主要存在于男性的精液和腋下的皮肤及毛发上;雌甾四烯最初发现于女性的尿液中。雄甾二烯酮可以提高女性交感神经兴奋性、激发正面情绪、降低负面情绪。雌甾四烯则对男性的自主神经反应及情绪产生作用。更为关键的是, 这两种类固醇物质可以有效地依据接收者的性别及性取向传递性别信息, 从而影响接收者的性别知觉。其中, 雄甾二烯酮作用于异性恋女性和同性恋男性, 使他们更多的将视觉性别线索模糊的对象判断为男性; 相反, 雌甾四烯作用于异性恋男性, 使他们倾向于将视觉性别线索模糊的对象判断为女性;对于双性恋倾向的女性而言, 这两种物质则没有表现出明显的效果。在脑内, 雄甾二烯酮和雌甾四烯同样以一种基于接收者性别及性取向的方式激活下丘脑——一个对于基本生理活动及繁衍行为具有重要意义脑区。具体来说, 雄甾二烯酮显著激活了异性恋女性和同性恋男性的下丘脑, 而雌甾四烯恰恰相反, 显著激活了异性恋男性和同性恋女性的下丘脑。

值得注意的是, 实验中使用的剂量往往远超实际人体分泌物的浓度, 而浓度的差异可能带来效应的变化。此外, 雄甾二烯酮和雌甾四烯的作用还会受到接收者的生理状态(如月经周期)和情境的影响。 这也与部分动物实验的结果一致：一方面, 信息素的合成、释放乃至对它的解码会受到体内荷尔蒙水平的调制;另一方面, 个体所处情境与过去学习经验可以改变其对信息素的敏感性以及信息素诱发的行为反应。这一系列因素在日常行为中的复杂交互, 增加了解析信息素效应的难度。

时至今日, 人类释放和接收信息素的神经内分泌机制及其涉及的环路基础还是未解之谜。人的嗅上皮和嗅球如何区分编码信息素和非信息素气味, 并把相关信息传递到下游脑区? 不同的信息素有不同的信号通路吗? 信息素的作用都是意识水平下的吗? 可以有效地利用信息素的种类和剂量操控人的心理和行为吗?

一面是驳杂多变的个体分泌物, 一面是高度适应性的复杂的人类行为, 中间是如黑箱般的释放-接收机制, 人类信息素研究还有很长的路要走, 而探索的道路总是荆棘丛生又引人入胜。

文/叶玉婷, 陈科璞, 周雯

本文来自《科学通报》