來源：中國科學報

作者：胡珉琦

發育成熟後的下一代榕小蜂正要從榕果內鑽出。 王剛攝

專一，原本是人類的一種高尚品德，但人們也想在自然界尋找這樣的“美麗心靈”。科學家曾在動植物協同演化歷史上發現過一個極佳案例——榕樹與榕小蜂。

榕樹是陸地上種類最豐富、生態型最多樣的木本植物羣，全世界已知的有800多種。

有趣的是，一種榕樹只讓一種榕小蜂傳粉，而一種榕小蜂一生也僅給一種榕樹傳粉，它們之間有着極爲嚴格的專性關係。

不過，中科院西雙版納熱帶植物園（以下簡稱版納植物園）的科研團隊在十幾年裏，陸續蒐集到了榕小蜂越來越多的“黑歷史”。

他們聯合了國內外12家研究機構，利用基因組測序分析，證實了榕小蜂在這段關係中，會時不時地“開小差”，而且已經持續了7500萬年！

最近，《自然—通訊》就報道了這個符合人類浪漫想象的科學故事是如何被打破的。

難以動搖的專性互惠關係

榕樹，又叫無花果樹。由於花都藏在內部，人們通常看不到榕樹開花就發現它結了果。榕果頂端留有通道，可在花期釋放特殊氣味，吸引並允許特化的傳粉榕小蜂鑽入。

榕小蜂在榕果內爲雌花授粉的同時，還會在一部分雌花子房內產卵，生兒育女，未被榕小蜂產卵的雌花則發育成種子。

榕樹—榕小蜂一直被視爲代表了已知的最極端和最古老（約7500萬年前）的專性互惠關係，它們也成爲了研究生物間互惠共生和協同演化的最佳模式材料。

這種關係爲什麼會形成？科學家提出，不同種傳粉榕小蜂對雌花期榕果的特異揮發物的識別是實現傳粉者隔離的主要機制。

他們還認爲，緊密的傳粉者特異性加速了宿主植物的多樣性，因爲傳粉者對植物進行了分化選擇，增強了生殖隔離。這就能解釋，爲什麼世界上會有如此多種類的榕樹。

然而，支撐這一論斷的證據並不十分嚴密。

“缺點是，過去的採樣太稀疏。”版納植物園研究員王剛解釋，“除了基於有限的榕樹物種上有限的榕果調查，特別是在系統與進化生物學研究領域，大部分現有的系統發育推斷都是基於相對較少的、信息有限的基因數據，這些基因對關鍵基礎節點的支持能力很弱。此外，這些研究缺乏遺傳深度和全面的取樣設計。”

在榕樹—榕小蜂的專性傳粉關係中，科學家也逐漸發現了特例。

2008年，版納植物園的科研人員觀察到，有兩個不同屬的非傳粉小蜂鑽進了環紋榕組（Conocycea）的隱頭果內，並有效地爲它傳粉，其中一個種傳粉效率甚至超過傳粉小蜂。

此後，又有科研團隊經過實驗發現，榕果特異揮發物並不能保證對傳粉榕小蜂的專性吸引。

儘管這些成果陸續發表在學術期刊上，但仍無法動搖當時學界的主流論斷。

王剛告訴《中國科學報》：“大多數生物學家認爲，這些只是在物種分化階段出現的錯配，或者說，是生態學尺度上的‘噪聲’，並不會對演化格局產生影響。”

一榕一蜂、齊頭並“進”不存在

如何才能證明，這些少數特例也許並不是演化歷史上一個偶然的斷面呢？

版納植物園動植物關係研究組領銜國內外12家研究機構，收集了榕屬主幹類羣15個代表物種的核、葉綠體和線粒體基因組的全序列，運用多種分析方法重建了這些分支之間的系統發育關係，並鑑定了在整個榕屬植物的演化歷史中核基因組中可能記錄的雜交案例。結果出人意料。

論文通訊作者之一的王剛表示，團隊第一次發現，榕樹主幹類羣之間從7500萬年前開始就不斷髮生着雜交漸滲，不論古老還是年輕的類羣。

在一個專性傳粉的共生系統中，科學家很難想象可能存在如此大規模的雜交事件。而這也暗含着，榕樹—榕小蜂的一對一關係，並沒有過去認爲的那麼牢靠。

接下來，科研人員用已發表的接受度最高的兩棵對應傳粉榕小蜂的系統樹，和這項研究中得到的任意一種榕樹系統樹進行了逐一對比，結果發現所有榕蜂系統樹都存在明顯的不一致性。

很遺憾，一榕一蜂、齊頭並“進”的故事從來就不存在。

“對某一種榕樹來說，主要對應的還是一種榕小蜂。但是，幾乎所有傳粉榕小蜂都存在轉移宿主的可能。而且，榕小蜂‘開小差’的對象很寬泛，不論同域或者不同域、近緣或者遠緣，都有可能。”王剛表示，個體層面的小概率錯配事件推廣到物種層面，就成爲了一個普遍發生的現象。

研究人員的榕蜂共進化分析還推測出，傳粉榕小蜂的宿主轉移事件發生的頻次遠高於榕蜂協同成種事件的頻次。這都和檢測到的榕屬主要類羣間頻繁雜交漸滲的格局形成了很好的對應。

可見，榕—蜂物種的關係網絡比過去認爲的要複雜得多，在王剛看來，這不失爲一種出色的演化策略。

“一旦環境鉅變，發生物種滅絕，不在一棵榕樹上吊死的榕小蜂，纔不至於‘團滅’。”

這項研究打破了學術界對榕樹—榕小蜂這一經典專性傳粉系統的長期共識，它提示，可能是傳粉者的宿主轉移而不是協同成種主導了榕樹—榕小蜂協同演化的歷史。而這種模式對其它專性或泛性傳粉系統的多樣化研究也有借鑑意義。