科學大家 | 繽紛的生命：進化驅動力

作者：愛德華·威爾遜（Edward O.Wilson）

出品：新浪科技《科學大家》中信新思

本文節選自《繽紛的生命》選段，作者愛德華·威爾遜是美國昆蟲學家，博物學家和生物學家；第一個解開螞蟻信息素溝通之謎的人。

一個基因可能會改變頭顱的形狀，延長壽命，重構翅膀的花色與形態，或創造出一個體型碩大的族羣。

進化是靠什麼力量來驅動的？達爾文曾經回答過這個問題的本質，而20世紀的生物學家將之綜合精煉成“新達爾文主義”（neo-Darwinism）。但想要用現代詞語回答這個問題，便得從構成物種及亞種的基因和染色體的層面上來解說，也就是進入生物多樣性的源頭去探索答案。

進化的基本模式就是族羣內的基因與染色體的組態，其出現頻率發生了變化。例如某蝴蝶族羣在一時間內，藍翅個體的比例由百分之四十增加到百分之六十，而且藍翅是一種遺傳性狀，那麼這一族羣就發生了某種簡單的進化。許多這類統計學上的變化加總起來，就會造成較大的進化變化。但有時基因發生的變化，並不會呈現在翅膀的顏色或其他身體的外顯特徵上。不過，無論變化的本質是強是弱、程度是大是小，進化過程中的變化總是可以用族羣內或族羣間個體所佔的百分比來表示。進化絕對是族羣的現象，個體及其直接親代是不會進化的。

族羣的進化就是不同基因之攜帶者的比例隨時間而變化的現象。以族羣爲單元的進化觀離不開天擇的觀念，而此正是達爾文主義的核心思想。驅動進化的原因很多，然而天擇卻是最重要的一項。

我們今天所瞭解的由天擇驅動的進化，是一個不會止息的循環現象，唯有在整個族羣消亡後才停止。起始點就始自各種突變產生的變異，這些突變是基因的化學組成、染色體上基因位置與染色體本身數目的隨機改變。基因是脫氧核糖核酸（Dna）的一部分，就是靠Dna 呈現了生物外在的遺傳特徵（例如簡單的羽翅顏色與複雜的飛行能力）。

基因由數千核苷酸對（nucleotide pairs）組成，每對相當於基因的“字母”。連成一排的三個核苷酸對對應着一個特定的氨基酸。許多氨基酸組成蛋白質；蛋白質是建構細胞的基本單位，而細胞是建構生物體的基本單位。

一個較大型生物體（如人類）的基因數約爲10萬個。染色體上至少有5個基因位置的改變，才能表現出影響生物體的定量遺傳特徵（例如植物開花期、果實的大小、魚眼睛之直徑與人類之膚色）的差異。要綜合100種基因的運作，才能制定出複雜的遺傳特徵（如耳朵之結構或皮膚質地之粗細）。需要極多的分子作用步驟，才能把核苷酸編碼轉譯成某物種的特有性質之組合。

依照精確的行進順序，由Dna合成傳信核糖核酸（messenger rna），並依傳信rna 上的鹼基序列，接受自轉送核糖核酸（transfer rna）運來的氨基酸；這許多氨基酸結合成蛋白質；有些蛋白質組成細胞結構，其他的則稱爲酶，用以催化建立細胞結構本身和加速新陳代謝作用；最後構成整個生物體呈現的結構上、生理上以及行爲上的特質。藉由這些特質，生物體產生生存、死亡、繁衍或不孕等生命現象。

鐮形細胞與惡性瘧疾最普遍、最基本的一種突變是基因化學之改變，特別是某核苷酸對被另一對取代掉的情況。人類的鐮形細胞貧血症（sickle-cell anemia）便是Dna分子層階的進化問題，也是類問題中研究得最透徹的例子之一。鐮形細胞的單一基因改變病例，每代中也許十萬人裏纔有一人。細胞中對於每個基因性狀的控制基因，通常都是成對的，一個來自父方染色體，另一個來自母方染色體。如果這一對鐮形細胞基因都發生突變，就會患上嚴重的貧血症。當細胞中帶有一個正常基因、一個鐮形細胞基因時，此鐮形細胞基因改變了血紅素分子的化學性質。

當血液裏的溶氧量下降時，便使該血紅素分子變成長條狀。紅細胞正常時呈中央較薄的圓盤狀，內富含血紅素。當攜帶鐮形細胞的變形血紅素分子變成長條形時，紅細胞被拉長成鐮刀狀。這類外形改變的紅細胞，會阻塞最細微血管之流通，使其後血液的循環緩慢，因而引起局部貧血症。雖然這一影響效果並不太嚴重，但是若干人類族羣中，已有很多這類突變的鐮形細胞基因廣泛散佈了。生物學家從基因化學到生態學研究，將這微小的人類進化全程，組合成下列的說法。

鐮形細胞基因突變的發生，是由於人類46條染色體上面的10億個核苷酸，其中一對核苷酸（一個基因字母）發生了隨機代換，由其他的核苷酸取代而造成的。每個血紅素分子是由574個氨基酸組成的，其中有兩個是穀氨酸（glutamic acid）。這一基因字母的改變，使得纈氨酸（valine）取代了其中一個穀氨酸。

由於紅細胞上的纈氨酸取代了穀氨酸，這使得當紅細胞附近環境缺氧時，各個血紅素分子便做長紡錘體狀線形排列。這個排列方式將紅細胞扭變成鐮刀狀。帶有兩個這樣的基因，會把三分之一的紅細胞變成鐮刀狀，並引起嚴重的貧血症。若只有一個鐮形細胞基因，只會把百分之一的紅細胞變成鐮刀狀，至多造成輕度的貧血。但是，帶有一個或兩個鐮形細胞基因的人，可免於罹患惡性瘧疾，故鐮形細胞有其重要性。

這種惡疾是由像變形蟲的惡性瘧原蟲（Plasmodium falciparum）引起的，它們進入血管，寄生於紅細胞中。鐮形血紅素較能抵抗瘧原蟲造成的傷害。由於鐮形血紅素的這種抗力，在惡性瘧疾常發地區，細胞中帶有一個鐮形細胞基因自有其益處。晚近的歷史時期，有惡性瘧疾的疫區包括熱帶非洲、地中海東部、阿拉伯半島及印度，這些地區的天擇有利於鐮形細胞基因的存在。莫桑比克、坦桑尼亞與烏干達的少數地區，鐮形細胞基因發生率多達百分之五以上，甚至高至百分之二十天擇呈平衡狀態。當這種基因變得普遍時，有較多的人身上會得到兩個鐮形細胞基因，故死於遺傳性貧血症的人較多。當它變得罕見時，就有較多的人死於惡性瘧疾。幾個世紀以來，非洲和其他地區出現的這類基因百分比，依據他們罹患惡性瘧疾的頻率多寡而升降。

人口族羣裏的每一世代基因突變和染色體重新配置，有很多極其微弱，不會影響到人類的生存和繁衍。同時，影響量化遺傳特徵（如身高和壽命）的增減亦難察覺。效果大到足以察覺的基因改變，通常都會造成傷害。根據定義，這種基因改變，在天擇下會消失，因而極少出現。人類的這類基因遺傳缺陷，稱爲遺傳疾病，包括唐氏綜合徵，泰—薩氏綜合徵、纖維化囊腫、血友病和鐮形細胞貧血症及其他數千種異常的病症。另一方面，當一個新突變或前所未有的罕見“等位基因”（allele，坐落在同源染色體上控制同一個性狀的一對染色體之一）之新組合，優於“正常”的遺傳等位基因時，就會擴散到族羣之內，傳承數代，就變成新的基因型。如果人類遷至一個全是（並非部分是）適合鐮形細胞血紅素運作的新環境，那麼達爾文的擇優”，就是選擇具有鐮形細胞血紅素的人，時間一久，這個鐮形細胞就成爲遺傳特徵與標準型。

鐮形細胞的遺傳特徵稍稍歪曲了道德上的推理，值得稍做省思。它提醒我們，天擇在道德上是中立的，鑑於瘧原蟲特殊的生存方式，遺傳性貧血可以抗衡瘧疾性貧血，死於瘧疾的人是惡劣環境的犧牲者。死於兩個鐮形細胞基因的是達爾文所說的被淘汰的人，就像拋棄意外突變的偶發副產品。

遺傳造成命的不幸事件，不斷地一再大量發生，因爲在這種狀態下的天擇剛好達到平衡，而朝一定的方向進行着。這並非神的旨意，也不是來自道德的規範。鐮形細胞基因之所以剛好分佈在世界的某些地方，是因爲血紅素分子靠着一個現成的突變型媒介，擊敗當地地域性寄生生物，唯其手法相當拙劣。天擇的進化過程可以概述如下。基因內核苷酸的隨機取代現象，改變相對的生命結構、生理或行爲。這個過程在族羣裏播下許多用這種方式製造出來的多種基因。

遺傳的改變也會因染色體上基因位置的更動，或染色體數目（且因此也是基因數目）的增減而發生，即生物學上的基因型（genotype）會因某種突變型或其他方式而改變，結果產生了一個不同的表現型（phenotype）。新的表現型就是改變生物體的結構、生理或行爲的遺傳特徵。表現型通常會影響生存和繁殖。如果影響是正面的，例如會提高生存率與繁殖率，該突變基因就會在族羣中散佈。如果影響是負面性的，該基因就會衰減，甚至可能完全消失。

這時便很容易看出來，達爾文主義不僅是19世紀最偉大也是最簡單的觀念。它的權威來自天擇的形式，簡直千變萬化。有時候，擇汰是藉由捕食、疾病及饑饉，置生命於死地。其他時候是仁慈地用變異來增加族羣大小，至少不會以增加死亡率的方式來改變族羣的數量。天擇的管轄範疇，可從改善蒼蠅翅膀的毛髮數量，到人類腦容量的增加，有如古希臘的海神，可千變萬化其形態，故包含可理解的自然信息。天擇擁有這些幾近神奇的特質，也可以說，它是人類溝通表達上創造的詞語。它只是基因型之間所有生存與繁殖差異上，一個主動語態的隱喻，此基因型源自生物體的基因型發生作用的結果。但是天擇所代表的是真實與萬鈞之威力。