芬蘭科學家認爲,狗是在1.88 萬年至3.21 萬年前在歐洲馴化的。

  芬蘭科學家認爲,狗是在1.88 萬年至3.21 萬年前在歐洲馴化的。

美國伊利諾依州出土的狗化石。

  美國伊利諾依州出土的狗化石。

  據南方週末(張田勘):關於狗的起源問題,目前有三種主要的假說在競爭。一種假說認爲是歐洲人首先將狼馴化成了狗,另一種假說認爲狗的起源與中東的農業革命有關,但更早的假說認爲狗是在東亞或中國南方首先馴化成功的。

  沒有人懷疑狗是從狼進化來的,且是由人類馴化的結果。但是,關於兇殘嗜血的狼是如何被馴化成溫順忠誠的狗,卻一直存在着爭論。

  歐洲人馴化了狗

  追溯狗的起源需要從狗和狼的化石以及基因對比才能得出比較可靠的結論。對於過去狗起源於東亞(中國南方)的說法,現在有一組研究人員通過基因組測序和化石對比得出了另一種結論:狗是在歐洲馴化的。

  2013年11月15日美國《科學》雜誌發表了芬蘭圖爾庫大學奧拉夫·塞爾曼(Olaf Thalmann)研究團隊的文章,作者的結論是,狗大約是在1.88萬年至3.21萬年前在歐洲馴化的。當時狼與歐洲狩獵者接觸,並分享狩獵者給它們的食物(狼也許是從人們扔掉的垃圾裏或人們留下的獵物屍體上尋找食物開始與人類接觸),由此歐洲人教會了狼如何坐下、取物、翻滾,並幫助人類狩獵,從而讓狼變成了狗。

  研究人員從阿根廷、比利時、德國、俄羅斯、瑞士和美國收集了18種犬科動物的化石並提取了線粒體DNA,這些動物化石最早可追溯至3.6萬年前,其中有2008年10月比利時皇家科學院的古生物學家在古耶特洞穴發現的距今3.17萬年的狗頭蓋骨化石。

  在把這18種犬科動物的線粒體DNA序列與來自49只現代狼和77只現代犬的線粒體DNA序列進行對比後,塞爾曼等人建構了一個線粒體DNA遺傳樹來揭示它們之間的關係。在分析了這個遺傳樹的全部信息後,研究人員認爲幾乎所有現代犬都與古歐洲犬科動物有更密切的親緣關係,但與中國或東亞的狼關係並不密切。這一遺傳樹還確定了四個現代犬進化分支,並最終確認歐洲是狗馴化的主要中心。

  另外,塞爾曼等人的研究還表明,所有的家犬在3.21萬年前與狼共有一個最近的共同祖先,如果是以線粒體DNA進行追蹤,那麼這個最近的共同祖先就是雌狼,因爲線粒體DNA只從母系遺傳。同時,最大的家犬在1.88萬年前有一個最近的共同祖先。

  與中東農業革命有關

  在塞爾曼團隊的研究結果發表之前,瑞典烏普薩拉大學的林德布拉德·託赫(Kerstin Lindblad-Toh)團隊在2013年3月21日英國《自然》雜誌發表的一篇文章卻認定,狗起源於中東。他們採用的是對狗和狼全基因組測序的方法,而且比較了狼和狗參與食物消化的基因。狼是食肉動物,而狗是雜食動物,因此從狼演化到狗的一個關鍵是,狗應該逐漸產生和擁有消化澱粉食物(碳水化合物)的基因。

  託赫等人通過對12只狼和14種不同品種的60只狗的基因組的測序來識別狼與狗的基因組差異,結果發現狼與狗的基因組有36個區域有變異。在這些變異的基因區域含有19個與腦功能相關的重要基因,8個屬於神經系統發育和潛在行爲變化的基因(這是狗馴化的基礎),還有10個與澱粉消化、脂肪代謝有重要作用的基因。

  在這10個消化澱粉和脂肪的基因中,有一個稱爲AMY2B基因對消化澱粉食物至關重要。而在狗的體內擁有比狼更多的AMY2B基因的副本。而且,在狗的胰腺裏,這種基因比狼體內的基因活躍28倍。

  從消化澱粉的基因突變可以看到,現代狗的祖先是在食用富含澱粉的飲食中演變的,相較於以肉爲食的狼,這是早期狗馴化過程中的關鍵步驟。在長達幾個世紀食用人類給予的富含澱粉的食品後,狗終於具備了消化澱粉食物的基因。因此,這一研究支持“狗是被早期人類定居點的剩飯剩菜吸引過來的狼進化而來”的觀點。

  人類的澱粉類食物當然是因爲在農業發展和發達之後,人類能大量享用麥類和穀類食物才能分給狼一杯羹,由此推論,在大約1萬年前中東地區農業起源時,狼開始在人類聚居地和垃圾堆附近遊蕩,從而出現了犬類的馴化。不過,中東不是一個嚴格的地理範疇,它幾乎涵蓋整個西亞,幷包含部分北非地區。但是,從中東地區當時最早的人類定居點傑里科城(Jericho)發現迄今最早的人工小麥可以推論,狗起源於中東(西亞)。

  從擁有消化澱粉類食物的基因斷定狗最初被西亞人馴化也得到了之前一些研究的支持。美國加利福尼亞大學洛杉磯分校的羅伯特·韋恩(Robert K. Wayne)等人在2010年4月8日的《自然》雜誌發表一項研究結果稱,從法國的獅子狗到德國的牧羊犬,所有的家狗都起源於中東,而非之前研究所認爲的東亞。研究人員對來自北美、歐洲、東亞和中東的900只狗(代表85個品種)以及200多隻野生灰狼的基因進行了比較,在對DNA中的4.8萬多個遺傳標記進行分析對比時發現,絕大多數狗都與來自中東的灰狼共享許多獨特的遺傳標記。當然,這些狗與歐洲灰狼之間也有親屬關係,但是,關係並不密切。另外,有少部分東亞狗和中國灰狼之間也有遺傳關係。

  研究人員推則,第一隻中東狗可能出現在1.2萬年前-1.3萬年前之間。但是,與塞爾曼等人認爲狼是由中東的農業人口馴化的觀點稍有不同,韋恩等人認爲,最先將野狼馴化成狗的可能是遊牧民族的獵人。此外,韋恩等人所指的中東也是一個大的範圍,即俗稱新月沃土的地區,包括中東兩河流域及附近一連串肥沃的土地,位於今日的以色列、黎巴嫩、約旦部分地區以及伊拉克和土耳其的東南部、埃及東北部。

  起源於東亞或中國南方

  但是,更早和更長時間以來卻流行着狗起源於東亞的說法,其中狗起源於中國南方是比較典型的觀點。

  中國科學院院士張亞平與瑞典皇家生物技術學院的彼得·薩沃萊南(Peter Savolainen)等人在2009年9月1日的《分子生物學與進化》雜誌發表論文稱,家犬大約是在1.6萬年以前被中國的南方人馴化的。中瑞研究人員的這一研究持續了10年之久。

  早在2002年,中瑞兩國研究人員就通過對來自歐洲、亞洲、非洲和北美地區654只狗的線粒體DNA進行追蹤分析,發現這些狗擁有幾乎相同的基因,並且狗的主要線粒體DNA支系起源於東亞,其遺傳多樣性也最豐富。這表明,狗最早起源於東亞,然後才擴展到世界各地。不過這一結論在當時受到了質疑。最大的問題是,研究所用的狗的線粒體DNA片段僅有約600個鹼基對。這種有限的遺傳信息顯然說服力不足,而且狗的樣本來源也不廣泛。

  此後,研究人員又收集了來自歐洲、非洲、亞洲(尤其是東亞地區)的1500多隻狗和40只狼的線粒體DNA,同時測定了8只狼和169只狗幾乎完整的線粒體基因組序列,從DNA片段上升到基因組層面證明狗起源於中國南方的灰狼。

  但是,對此結論也有相當多的質疑,其中最大的質疑是,僅憑線粒體DNA研究和比對不足以得出確切的結論,因爲線粒體DNA只反映母系遺傳。

  爲此,中瑞研究人員又進行了新的研究,在2011年11月的《遺傳》雜誌上發表了從父系染色體來證明狗起源於中國南方的研究結果。張亞平、薩沃萊南等人對來自全球範圍的151只雄性家犬、10只狼以及2只土狼的14000個Y染色體鹼基對進行測序對比,這些基因涉及26個Y染色體特異區段,結果發現這些DNA序列中有五十多處差異,而且全球的家犬共享約50%的基因,但是中國長江以南地區的家犬具有最高的遺傳多樣性,並涵蓋了所有的主體單倍型,提示其他地區家犬的基因庫都源自該地區。

  這151只家犬來源於13-24個灰狼父系,因此從父系遺傳的角度證明了研究人員之前從母系線粒體DNA遺傳得出的結論,即世界各地的家犬都主要起源於中國長江以南地區的灰狼。

  三種假說各有所短

  顯而易見,狗起源於歐洲、中東或東亞(中國)的三種假說都有各自的證據和理由,但也都存在一些尚不能自圓其說的問題,因此這三種假說未必都能得到廣泛認同。

  歐洲起源說的問題在於,研究人員只是檢測了狼和狗的線粒體DNA,並沒有進行細胞核DNA的測序和比對,也沒有進行Y染色體DNA的測序和比對,同時研究人員沒有比對來自中東或中國的狼和狗的DNA,因此,他們的研究從嚴格意義上來說並不全面,因此缺少足夠的說服力。該項研究的主要研究者塞爾曼也承認,他們的研究並不意味着歐洲是狗最早出現的唯一地區,只是歐洲在狗的馴化過程中起到了重要作用。

  中東起源說的弱點在於,狗的化石出現的時間與新石器革命(農業革命)的時間不符。農業革命是指人類從舊石器時代轉向製造和使用磨製石器、發明陶器、誕生了農業和養畜業。因爲該研究認爲,狼被馴化是因爲演化出了消化澱粉的基因。而且,狼是在與人類接觸之後,在長達幾個世紀食用人類富含澱粉的食品才演化出了消化澱粉的基因。但是,該研究採用的家狗化石樣本存在的時間至少要比農業革命的時間早幾千年,再加上馴化的時間長度,表明狗的馴化在農業革命之前很早就發生了。這並不符合該研究提出的人們在農業革命之時和之後用澱粉類食物餵養野狼纔將其馴化爲狗的結論。

  所以,英國杜倫大學的考古遺傳學家格雷格爾·拉森(Greger Larson)評論說,“爲什麼要浪費論文的空間來說一些顯然不真實的事情呢?”對此,該研究的另一位參與者埃裏克·阿克塞爾森(Erik Axelsson)回應說,犬類消化澱粉的變化可能會在被馴化後才發生。而且,農業革命時代持續了幾千年,犬類可能是在農耕生活開始的最初時期才被馴化的。但是,這一解釋並未讓狗的演化時間完全明朗。

  儘管狗起源於東亞(中國)有母系線粒體DNA和父系Y染色體DNA的證據,但是也存在問題,因爲該研究得不到狗類化石的印證。張亞平、薩沃萊南等人是在2009年發表狗和狼的線粒體DNA對比研究結果的,當時採用的狗化石標本只是約1.4萬年前的狗的標本,比如來自德國的1.4萬年前的一個狗的下頜骨化石。但是,張亞平等人得出的結論是狗在約1.6萬年前在中國被馴化的,在時間上並不吻合。

  對於張亞平等人的研究,拉森也指出,沒有證據顯示狼曾經在中國南部生活過。如果那裏從來沒有過狼,人類又怎麼去馴化它們呢?但是,張亞平的合作者薩沃萊南解釋說,中國的科學文獻顯示,狼曾經生存於中國長江的南部,但之後滅絕了。如果真是這樣,那麼張亞平等人的研究還是缺乏化石標本的印證或旁證。

  多地區起源說?

  是誰在何時馴化了狗爲何值得人們大動干戈去研究,對此的回答是,研究狗的起源不僅有助於人類更好地瞭解狗,還能幫助人們弄清自身的演化,因爲狗可以作爲研究人類演化的一個標記。在這個問題上,一個最有意義現象是,狗的演化也如人的演化一樣存在多地區起源說。

  在人類的演化上,一直存在兩個觀點:一是所有的現代人都來自非洲,即非洲起源說;一是人類在不同地區同時起源,即多地區起源說。現在,狗的馴化似乎也存在這樣的問題。其實早在2009年,就有研究人員提出了狗的多地區起源假說。

  2009年8月3日,美國康乃爾大學的亞當·鮑科(Adam R. Boykoa)在《美國科學院院刊》上發表的一篇文章認爲,全球各地的狗可能有各自不同的演化過程,狗是多地區同時演化而來的。他們把來自非洲鄉村的318小狗與來自北美和歐洲的上百隻狗作對照,發現這些幼犬基因的高度多樣性與他們在東亞發現的狗的基因多樣性非常相似。這些幼犬幾乎毫無例外地來源於不同的祖先。換句話說,生活在非洲的狗的生存時間與其他生活在東亞的狗的生存時間是一樣長的。

  因此,狗的起源和演化也有可能是在多地區同時進行的,並非是歐洲人或亞洲人首先馴化了狗,然後才向世界各地遷徙的。

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