來源：原理

在人類的視網膜附近有三種視錐細胞，分別是紅色視錐、綠色視錐和藍色視錐，它們對不同波長的光有不同的敏感度。

不過，一些動物可以看到更寬的光譜，比如鳥類就擁有除上述三種視錐細胞之外的第四種視錐，這種額外的視錐細胞不僅將鳥類的可見顏色範圍擴大到了紫外光，還使得這些鳥兒可以感知到紫外光+綠光、紫外光+紅光這樣的組合顏色。

一直以來，科學家都想要了解鳥類究竟是如何感知多彩的世界的。然而，要從實驗的角度來測試這些鳥兒的色覺並非一件易事。過去，許多生物學家在實驗室中進行了一些與鳥類有關的感知實驗，但這類研究存在一定的侷限性，它們可能會錯過一些關於鳥類在真正的日常生活中如何使用色覺的信息。

多數鳥類擁有四種視錐細胞，除了藍、綠、紅光之外，還能感知到紫外光。| 圖片來源：Stoddard Lab

最近，一個由來自多所院校組成的科學家團隊在自然環境中建立了一個新的用於探索鳥類色覺的系統。他們在位於美國科羅拉多州哥特市的落基山生物實驗室（RMBL）將野生的寬尾煌蜂鳥（Selasphorus platycercus）選取爲進行色覺實驗的對象，在連續三年的夏天裏進行野外實驗。最終將研究結果發表在了近期的《美國國家科學院院刊》（PNAS）上。

在海拔近1萬英尺高的RMBL中研究蜂鳥的國際科學家團隊，從左到右分別爲：Mary Caswell Stoddard、Cole Morokhovich、Harold Eyster和Ben Hogan。| 圖片來源：Stoddard et al。

普林斯頓大學的生態和進化生物學研究員Mary Caswell Stoddard是這項研究的第一作者。她表示，蜂鳥是在野外研究色覺的絕佳選擇，這些嗜糖的小傢伙進化出了能對花蜜的顏色做出反應的本領，所以它們可以很快“習得”顏色的關聯，幾乎不需要進行過多的訓練。

Stoddard等人對“非光譜色”尤爲感興趣。非光譜色指的是不同光波融合在一起的顏色，它意味着刺激人眼的光波並非只具有單一的波長，而是多種波長的混合；而且這種組合並不是簡單的光譜中兩個相鄰顏色（比如藍+綠、綠+紅）的混合，而是在光譜中相隔較遠的顏色的混合。

對人類來說，紫色就是一種非光譜色，它不存在於彩虹之中：當藍色視錐和紅色視錐同時受到刺激時，紫色就會出現。沒有哪一種單色光可以引起這種同步的刺激。而從理論上看，鳥類則能看到五種非光譜色：紫、紫外光+紅光、紫外光+綠光、紫外光+黃光和紫外光+紫光。

鳥類所能看到的顏色通常可以用一個四面體的顏色空間來表示。| 圖片來源：Stoddard Lab

在實驗過程中，他們製作了一對特製的“鳥類視覺”LED管，這種LED管可以顯示多種顏色，包括如紫外光+綠色在內的非光譜色。接着，由於寬尾煌蜂鳥通常會在高海拔地區進行繁殖，因此他們選取了一個經常被當地的寬尾煌蜂鳥“光臨”的高山草甸上進行實驗。

在實驗期間，研究人員每天在黎明前就起牀設置好兩個餵食器：一個添加的是糖水，另一個添加的是白水。他們在每個餵食器旁都放置了一個LED管，糖水旁邊LED管會顯示出一種顏色的光，白水旁邊的LED管則發出另一種顏色的光。研究人員會定期調換兩個LED管的位置，這樣這些蜂鳥就不能僅憑空間位置來確定含有糖水的餵食器是哪個。

　野生的寬尾煌蜂鳥。| 圖片來源：Noah Whiteman / University of California-Berkeley

此外，他們還進行了一些對照實驗，以確保蜂鳥沒有利用其他線索，比如氣味等來尋找含有糖水的餵食器。經過幾個小時的訓練之後，這些野生蜂鳥就能學會尋找能指引它們走向糖水的顏色。

在這套設置之下，研究人員記錄下了6000多次蜂鳥選擇餵食器的數據。實驗結果表明，蜂鳥可以看到各種各樣的非光譜顏色，包括紫色、紫外光+綠光、紫外光+紅光和紫外光+黃光。例如它們可以很輕易地分辨出紫外光+綠光和純紫外光或純綠光的不同，它們還能分辨出兩種混合程度不同的紫外光+紅光的非光譜色，其中一種比另一種更紅。

這一結果讓研究人員喜出望外，研究人員彷彿通過這個實驗得以窺見蜂鳥眼中的世界。要知道在人類看來，紫外光+綠和純綠色本身看起來是並無二致。然而，蜂鳥卻每次都能正確地選擇能指引它們找到糖水的顏色。通過這些蜂鳥，研究人員確定了，它們可以看到人類看不見的東西。

儘管蜂鳥能夠感知非光譜顏色，但要想知道這些顏色是如何在鳥類眼中呈現的卻是很困難的。我們不可能真正知道鳥類是如何感知這些顏色的，因爲我們的大腦無法想象紫外光+紅光是一個什麼樣子的顏色。Stoddard表示，研究鳥類感知是如何運作的是一項挑戰，因爲它需要我們想象另一個額外的、我們不具有的色覺維度。

對其他鳥類來說，這隻雄鳥的喉部羽毛可能呈現出的是紫外光+紫色的組合顏色。| 圖片來源：David Inouye / University of Maryland-College Park

研究小組分析了3315種羽毛和植物顏色的數據，他們發現鳥類很可能將這些顏色視爲非光譜，而人類則不然。這也就是說，可能與其他顏色相比，非光譜顏色並沒有什麼特別之處。鳥類所能看見的各種非光譜顏色，都是拜它們古老的四色視覺系統所賜。

四色視覺（擁有四種顏色視錐）是在早期的脊椎動物中進化而來的，這種視覺系統是鳥類、許多魚類和爬行動物所共有的。幾乎可以肯定的是，恐龍也曾具有這樣的視覺系統。生物學家認爲，能夠感知許多非光譜顏色的能力並非只是蜂鳥的專長，這應該是動物色覺的一種普遍特徵。