很多人都曾听过庄子与惠子的"濠梁之辩"，尤其是当庄子说："这些鱼儿多么快乐啊！"惠子却问："你又不是鱼，怎么知道鱼是快乐的？"庄子反问惠子："你又不是我，怎么知道我不知道鱼的快乐？"这个经典对话点出了研究动物行为的困难，但也提醒我们，若是要了解动物的行为，就必须从动物的观点"看"世界、"想"问题。

我们都坚信要了解动物的行为，必须在大自然中观察，并依据它们的生活形态来设计实验，而不是在实验室中用人为方式来操控动物的行为

在美国木洞海洋生物实验室的图书馆墙上，竟然高挂着路易士．阿格西的名言"研究自然、而非书籍"，它提醒了我们观察自然才是创意与灵感的来源，即使是在拥有众多藏书与期刊的图书馆中，真正的知识是来自大自然，而不是书本！

因此，无论是珍．古德（Jane Goodall）的野外纪录，或是动物园的长期研究，这些"近身观察"都是他们能够充分了解灵长类行为的重要关键。我过去也经常在珊瑚礁潜水，与我的指导教授汤玛斯克隆尼一起在水下近距离观察螳螂虾与其他鱼类的行为，这些野外工作虽然辛苦，但每次实地观察动物在自然栖地的行为，总能引发我们对实验设计的新想法，更重要的是，在自然环境中（而非实验室内）研究动物行为，有助于我们理解"环境界"这个概念。

若我们要以动物的观点去理解它们的环境，那么我们必须要知道它们的感觉与知觉，并以它们的感受来解读它们的行为

我们知道许多动物的视觉能力与人类有很大的不同，例如：蜜蜂可以看到紫外光的颜色，蝴蝶可以侦测到偏振光讯号；乌贼与章鱼虽然空间分辨率很好，但它们却是色盲等。因此在研究上，我们必须随时提醒自己，不能直接用我们眼睛所看到的情况来想象动物的世界，而应该设计适当的传感器来记录它们所看到的讯号，并根据它们视觉系统的运作方式，来模拟它们所感受到的环境，也就是"从动物的眼睛看世界"。

在几年前，我是利用已知的蜜蜂三种感光细胞光谱设计滤片来拍摄蜜蜂眼睛所看到的世界。当时我们正与东海大学生科系的卓逸民老师合作进行人面蜘蛛体色的功能性研究，虽然人面蜘蛛对我们来说，"看起来"真的很像人脸，但我们想知道蜜蜂是否真的可以"看到"人面蜘蛛上的鲜黄色图案？毕竟人与蜜蜂的眼睛很不一样。于是我们利用蜜蜂相机拍摄人面蜘蛛在自然栖地的状态，进而模拟它们所看到的人面蜘蛛的样貌，在过程中我们还得考虑空间分辨率的问题，因为已知蜜蜂复眼远不如人类单眼可以看得那么清楚，所以我们不能直接将相机所拍摄到的影像当作是蜜蜂所看到的世界。

因此我们经由计算，将复眼的光学结构考虑进去，于是模拟出蜜蜂眼中人面蜘蛛的样貌。虽然最终的结果是一个模糊的影像，但因为人面蜘蛛上的鲜黄色图案有紫外光反射，且蜜蜂具有紫外光视觉，因此我们可以确认蜜蜂是可以"看到"人面蜘蛛上的图案（虽然它们看不到清晰的"人脸"），这个例子清楚地说明了从"从动物的眼睛看世界"的重要性。

动物的所有行为都依靠神经系统来运作

演化生物学家费奥多西．多布然斯基曾经说："缺少演化的洞见，生物学将失去其意义。"神经生物学家戈登．谢泼德也曾说："缺少行为的洞见，神经生物学将失去其意义。"对我来说，要知道动物行为到底如何产生，也就是尼可．丁伯根"四个为什么"的第一个"行为的运作机制为何？"，一定要去了解它们的神经系统，唯有知道行为背后的神经网络与调控机制，我们才能理解为何面对同样的问题，不同动物有不同的行为模式，这就是所谓的神经行为学。

在神经行为学的研究中有许多经典的例子，例如：蝙蝠如何利用听觉系统进行回声辨位，或是弱电鱼如何利用侦测电场来避开障碍物等。因为我对头足类（章鱼、乌贼与鱿鱼）的体色改变有特别的兴趣，因此它们的神经系统是如何快速调控皮肤颜色，使得它们可以在极短的时间将自己隐身在环境中，或是可以作为彼此沟通的语言，便成为我积极想探索的神经行为学问题。

在过去几年中，我们实验室利用软丝（一种身体两侧有鳍的鱿鱼）来回答这一类的问题，我们研究软丝的大脑视叶（optic lobe），因为这是头足类体色调控的神经系统最上游的脑区。我们利用电刺激的方式去探索大脑视叶如何产生多种不同的体色图案，最近的结果发现，它们的大脑视叶并不像一般哺乳类动物运动皮质是有与身体对应的功能性分区，相反的，软丝的大脑视叶似乎是由多个重复性的单元所构成。从神经行为学的观点来说，不同的动物本来就会有不同的演化适应，尤其在亲缘关系相距较远的物种上，这种现象更是普遍。无论头足类的结果是否与灵长类相近，研究不同动物行为的神经基础总是能带给我们许多新的启发。

虽然尼可丁伯根的动物行为学研究"四个为什么"并没有涉及"认知"的议题，但不可否认的，当我们开始从动物行为学进入到神经行为学之后，我们必须面对大脑神经系统所产生的行为对动物本身的意义。我们已经知道有许多的精彩实验都已证实动物是有理解他人、解决问题、计划未来等能力，它们绝对不是一个单纯透过学习调整"刺激－反应"的生物。

在研究的乌贼行为中，我们也发现乌贼对食物多寡的选择并不是永远选择多的那一边，它们会视情况做出最佳选择，这样的结果显示乌贼的决策行为并非简单的反应，而是有认知的参与。更有趣的是，不同的乌贼即使在相似情况下有时也会有不同的反应，多数研究行为的人会认为这是个体差异，不过我们却认为这或许透露出头足类动物不一样的心智，也有可能是因为我们太不了解它们的"想法"了，毕竟它们跟我们人类差别太大，我们实在很难完全从它们的观点去想事情。

我个人也认为"动物情绪"与"动物认知"一样重要，透过实验设计，现在我们已能用认知偏差的方式来检视动物是否有"类情绪行为"。例如，最近的一篇研究就证明熊蜂有这种类情绪的行为，我想未来的研究或许会有更多的结果能证实许多动物的行为都会受到情绪的影响。若是动物会认知、有情绪，那我们还能说它们没有"意识"吗？回到查尔斯．达尔文曾经讲过的那句话"在心智上，人类和其他高等动物之间，至多仅是程度有别，而非本质有异"，的确是非常有道理的！

结语

动物行为真的既丰富又有趣，了解它们并不是为了要更加了解我们自己，而是可以欣赏动物与其他动物及环境的互动方式，进而学习尊重不同生命的价值，并体认到人类只是在众多有心智的动物中的其中一员。