近期，中國科學院分子植物科學卓越創新中心研究員巫永睿研究組題在Nature Communications上，在線發表題爲Carotenoids modulate kernel texture in maize by infuencing amyloplast envelope integrity的研究論文。該研究首次從自然羣體中克隆到控制玉米硬/粉質胚乳形成的主效QTL——Ven1（Vitreous endosperm 1），發現該基因的等位變異能夠調控玉米胚乳中類胡蘿蔔素極性和非極性組分的含量。非極性胡蘿蔔素的增加延遲澱粉體膜的降解，阻礙蛋白體和澱粉粒的互作，從而影響硬質胚乳形成。

玉米籽粒硬/粉質胚乳是一對重要的農藝性狀，影響玉米的收穫、儲藏、運輸和食品加工。硬質胚乳形成取決於蛋白體（儲存醇溶蛋白）和澱粉體間的緊密互作。在玉米胚乳發育過程中，胚乳外周區域蛋白體密集，澱粉粒小；中央區域蛋白體稀疏，澱粉粒大。當籽粒成熟脫水時，胚乳外周區域的蛋白體和細胞中其它內含物（細胞質、細胞器和細胞骨架等）交織在一起形成蛋白基質（proteinaceous matrix），緊緊包裹住澱粉粒，形成緻密的硬質胚乳；胚乳中央區域由於缺乏蛋白體，澱粉粒完全裸露，形成疏鬆的粉質胚乳。玉米胚乳硬粉質表型在自然羣體中存在豐富的變異，從幾乎完全硬質到完全粉質的材料均存在，然而，學界缺乏對控制其形成的QTLs及分子機制的瞭解。類胡蘿蔔素主要富集於硬質胚乳中，其組分和含量決定大多數玉米品種的顏色（從白色到橙紅色變異；紫玉米由糊粉層累積的花青素引起）。雖然類胡蘿蔔素的含量在自然羣體中的變異較豐富，但是可用於維生素A生物強化的優良等位變異較少。籽粒顏色和硬粉質程度在育種過程中明顯受到人工選擇，但是學界尚不清楚二者之間的內在聯繫。

研究人員利用普通硬質玉米自交系W64A和粉質玉米自交系A619，通過連續8代回交，構建A619背景下的硬質和粉質近等基因系NILW64A和NILA619。通過BSA測序、精細定位和RNAi遺傳驗證，克隆到影響硬質胚乳形成的主效QTL——Ven1。該基因編碼β-胡蘿蔔素羥化酶3（β-carotene hydroxylase 3，HYD3）在胚乳澱粉細胞中高表達，蛋白定位於澱粉體膜內側。Ven1在粉質近等基因系NILA619中存在片段缺失且表達量低，導致β-胡蘿蔔素不能被羥化爲下游的極性胡蘿蔔素，使其及上游的其它非極性胡蘿蔔素含量升高，從而改變澱粉體膜的物理化學性質。NILA619的澱粉體膜（內含澱粉粒）穩定性增強且不規則擴張，在胚乳細胞脫水過程中降解延遲，阻礙蛋白體和澱粉粒間的相互作用及蛋白基質網格（matrix grid）的形成，籽粒成熟時則形成粉質胚乳。相反，硬質近等基因系NILW64A中Ven1高表達，非極性類胡蘿蔔素含量降低，澱粉體膜形態規則且易降解，有利於蛋白體及細胞質在澱粉粒表面的濃縮，形成緻密的蛋白基質網格包圍結構，這是硬質胚乳形成的重要基礎。爲證明非極性胡蘿蔔素過量累積是導致A619粉質表型的原因，研究人員對A619進行大規模EMS誘變，獲得多個類胡蘿蔔素上游合成途徑受到抑制的突變體材料，其共同特徵是從粉質胚乳變成硬質胚乳，因此，命名爲Ven1的抑制子（suppressors of Ven1A619，Ves）。通過GWAS分析，發現自然羣體中還存在多個Ven1的修飾因子，即在不改變胡蘿蔔素成分的條件下，形成硬質胚乳。該研究揭示類胡蘿蔔素通過影響澱粉體膜的穩定性進而影響硬質胚乳形成的新的分子遺傳機制，有利於培育高胡蘿蔔素硬質玉米品種。

分子植物卓越中心副研究員王海海和博士後黃永財爲論文的共同第一作者，巫永睿爲論文通訊作者。分子植物卓越中心博士生肖俏和黃興、博士後李長生和向小利、助理研究員王瓊、碩士生朱一棟、副研究員王婕琛、公共技術服務中心教師高小彥，上海交通大學副教授王文琴和美國亞利桑那大學院士Brian A. Larkins參與該研究。研究工作得到科技部、國家自然科學基金和中科院戰略性先導科技專項等的支持。

類胡蘿蔔素調控玉米硬質胚乳形成模型