吸血跳蚤的祖先，竟然是TA

來源：中科院之聲

跳蚤是臭名昭著的寄生性昆蟲，它們身體很小，通常1~3毫米長，靠吸食哺乳動物（包括人類）和鳥類的血液爲生。跳蚤曾因傳播黑死病，引起巨大疫情，造成歐洲大量人員死亡（即大瘟疫），改變人類的發展進程。

蚤目作爲昆蟲系統演化樹上的一個獨立分支，得到了一些近似昆蟲形態特徵（如身體側扁、無翅，具刺吸式口器、具櫛等適應性結構）和生活習性等證據的支持。那麼，跳蚤是從哪類昆蟲演化而來的呢？

跳蚤起源成迷

早在19世紀，就有學者根據外部形態認爲跳蚤是鞘翅目昆蟲（俗稱甲蟲）的近親；到20世紀中後期，支序系統學的奠基人Willi Hennig發現跳蚤與長翅目（蠍蛉）和雙翅目（蒼蠅、蚊蚋等）的關係密切，三者共同構成吸吻類（Antliophora）。

21世紀以來，基於海量的轉錄組數據的系統發育分析表明，蚤目與長翅目構成姊妹羣的關係；然而，基於幾個基因串聯的系統學分析發現，跳蚤位於長翅目的內部，與雪蠍蛉科（Boreidae）構成姊妹羣的關係。發現於我國東北的中生代化石證據表明跳蚤與中生代具長喙的阿紐蠍蛉科（裸子植物傳粉者）的相似性，從而提出蚤目起源於具長喙的長翅目。儘管跳蚤系統位置的研究對理解寄生性行爲的起源具有重要意義，但跳蚤與其他昆蟲之間的親緣關係一直是未解之謎（圖1）。

過渡化石難解謎團

2012年初，中國科學院南京地質古生物研究所黃迪穎研究團隊在《自然》（Nature）雜誌報道了產自我國內蒙寧城中侏羅世道虎溝動物羣（距今約1.65億年）和遼寧北票早白堊世熱河動物羣（約1.25億年）的多樣過渡類型巨型跳蚤，揭示了蚤目的起源與早期演化及其與寄主的關係。跳蚤化石具有很長的刺吸式口器顯示了與中生代具長喙的阿紐蠍蛉科（Aneuretopsychidae，可能的裸子植物傳粉者）的相似性，從而提出蚤目起源於具長喙的長翅目，而與雪蠍蛉關係較遠。

然而，最近這一觀點受到了基於新化石研究的挑戰。2020年初，南京古生物所王博研究團隊在《科學進展》（Science Advances）雜誌報道了白堊紀緬甸琥珀中的一種具長喙的阿紐蠍蛉化石。通過對38個化石類羣的54個形態特徵的系統發育分析，表明長翅目是多系羣，蚤目與雙翅目構成姊妹羣；並認爲阿紐蠍蛉的口器與跳蚤不同，判定長翅目不是蚤目的姊妹羣。

DNA繪出跳蚤的演化樹

2020年底，南京古生物所副研究員蔡晨陽等通過挖掘開源的轉錄組數據，結合系統發育基因組學分析，將最終的研究結果以 Fleas are parasitic scorpionflies爲題，發表在國際古昆蟲學官方刊物《古昆蟲學》（Palaeoentomology）上。研究確認了蚤目的系統發育關係，首次提出跳蚤其實是一類特化的蠍蛉（長翅目），並將蚤目降級爲長翅目的一個次目。

研究團隊選取了現生吸吻類26個代表物種，包括長翅目所有亞目（新長翅亞目Neomecoptera、小長翅亞目Nannomecoptera和具塞亞目Pistillifera）、蚤目和雙翅目，根據此前千種昆蟲轉錄組進化（1KITE）團隊測得的轉錄組數據，調取了1478個直系同源單拷貝蛋白編碼核基因構建超大分子矩陣。通過序列比對、串聯等分子系統學分析之後，重點對氨基酸序列矩陣進行了“去噪音”處理，對測序、組裝或序列比對過程中形成的噪音位點進行了清理，構建出3個新的分子數據矩陣，即無噪音矩陣、保守位點矩陣和超保守位點矩陣。

研究人員進而利用3種不同的氨基酸進化模型，對3個矩陣採用貝葉斯推演（PhloBayes軟件，CAT-GTR+G4模型）和最大似然分析（IQ-Tree軟件，C20+R4和LG4X+R模型）來構建系統樹。研究結果全部證明了吸吻類的單系性，並證明跳蚤位於長翅目的內部，與現生的小蠍蛉科（Nannochoristidae）構成姊妹羣的關係（圖2）。進一步系統樹的近無偏檢驗也強烈支持“跳蚤是小蠍蛉科的姊妹羣”的觀點，否定了跳蚤與雪蠍蛉科或與雙翅目之間的姊妹羣關係。

修改教科書只是時間問題

除了DNA方面的證據，跳蚤和現生的小蠍蛉是近親其實在形態上也有形態證據的支持，比如它們口器特徵和精泵都具有相似性。蔡晨陽團隊的論文發表後不久，由德國人領導的一個國際團隊也在預印本網站公開了他們還暫未審稿的最新研究結果，其結果與蔡晨陽團隊的結論完全一致。而值得一提的是，這個國際團隊曾在2014年美國《科學》雜誌發文，聲稱跳蚤是整個長翅目的姊妹羣。

通過蔡晨陽等人的研究，首次證明了跳蚤是從吸食植物花蜜和其他植物分泌物爲食的長翅目祖先演化而來，最終成爲如今吸食脊椎動物血液的寄生蟲。根據跳蚤位於長翅目內部的系統發育關係，研究人員正式提出蚤目應降級爲蚤次目（infraorder），現生完全變態類昆蟲將從11個目減少爲10個目。這一成果將改寫現行的《昆蟲分類學》或《普通昆蟲學》課本上跳蚤分類和起源的相關內容。

蔡晨陽副研究員爲論文的通訊作者，布里斯托大學大一學生Erik Tihelka（蔡晨陽的實習學生）爲論文第一作者。該研究工作得到了中國科學院、國家自然科學基金委和英國皇家學會的資助。

來源：中國科學院南京地質古生物研究所