來源：科研圈

圖片來源：HatM， CC BY-NC-SA 2.0

撰文 Katherine J。 Wu

翻譯 魏子豫

編輯 魏瀟

首先，你要知道魚的舌頭和人的舌頭並不一樣。我們的舌頭肌肉發達，非常靈活，幫助我們說話、吸吮、吞嚥、吹口哨、舔舐、品嚐，還能戲弄我們的朋友。魚的舌頭，更確切的名字是基舌（basihyal），不能完成上述多數動作。它們最基礎的形態，就是一條頂部可能覆蓋有一層薄薄的軟組織的扁平骨頭，從魚類的口腔基底部伸出。它們幫助魚類嚥下食物，推動水從腮中濾過，僅此而已。

但和人的舌頭一樣，魚的舌頭對寄生蟲來說的確是一條血流豐富的肉，被安置在頭部一個常常打開的洞裏，非常易於接近——簡直是極佳的誘餌。數億年前，一種屬於等足目（isopod）的鼠婦（pillbug）樣甲殼類動物偶然發現了這一事實。它們變成了被稱爲“咬舌者”（tongue biter）的恐怖小動物，其中一些因爲能將附在基舌骨上的軟組織喫得一乾二淨而臭名昭著。宿主殘缺不全的嘴成了它們永遠的家，這種對魚類造成的傷害，也讓許多碰巧發現這一現象的人類震驚。

“你看向一條魚的嘴巴，會發現一雙眼睛正盯着你。”美國史密森尼國家自然歷史博物館（Smithsonian National Museum of Natural History）的進化生物學家和寄生蟲專家 Jimmy Bernot 這樣說道。等足目動物像潮蟲（wood lice）一樣，有着圓形分節的背部和七對細長的腿。它們很可愛，但也很恐怖。不管你見過多少次這樣的場面也依然會感到毛骨悚然，美國萊斯大學（Rice University）的魚類學家 Kory Evans 告訴我，“這就和你上網時被一張可愛的封面圖騙進一個恐怖視頻一樣。”

圖片來源： Christian Gloor from Wakatobi Dive Resort， Indonesia， CC BY 2.0

曲折的情節、殘酷的流血和殺戮以及性別轉換裝點着咬舌者的故事。這也是個令人沮喪、充滿爭議的謎團，推進了我們對於寄生關係的理解，並展現了寄生生物完全融入宿主的身體意味着什麼。一些研究人員認爲，在罕見情況下，這種寄生蟲中的某些類型可以替代魚的舌頭，幫助宿主吞嚥食物。若確實如此，那麼這些生物做到了迄今其他寄生蟲都沒做到的事情：篡奪另一動物的器官，並迫使後者開始依賴它們。

和許多傳奇一樣，我們的故事始於海上的一名“年輕人”。一個初出茅廬、有着水汪汪眼睛的咬舌者，靠着幾毫米長的身軀浮出水面，開始游泳。它將用幾個小時，或者幾天，趕在被喫掉或孤獨地餓死之前，找到永久的棲息地。

這隻特殊的寄生蟲是幸運的。它找到了一條魚，進入它的身體（可能是通過鰓），最終侵入它的嘴。現在，這個成年的完全體，捲起它小小的腿，抱住宿主的舌頭，就像衝浪者攀住衝浪板，然後牢牢地鎖在上面。

這隻等足目動物將在這裏度過它的餘生，期待着交配、繁殖。所有咬舌者成年時都是潛伏在魚鰓周圍的雄性，其中有一小部分會在日後轉變爲雌性，後者被認爲是咬舌者中唯一可以定居在基舌上的性別。一隻雄性通過鰓溜進宿主的體內，成功繁殖的最佳嘗試就是向已“定居”的雌性求偶並使它懷孕，這樣它就可以把下一代送進海里。

自此，故事線就變得沒那麼清晰了。咬舌者分很多種，每一種都有自己的魚類宿主。有些津津有味地喫着舌頭，另一些則是優雅的食草動物，研究人員仍不確定它們通常對宿主造成的損傷有多嚴重。等足目動物常見的策略是在舌頭上割一道口子，吮吸血液。這個過程可能十分緩慢，因爲等足目動物“希望宿主存活”，美國斯克裏普斯海洋研究所（Scripps Institute of Oceanography）的寄生蟲專家 Adrienne Mora 表示。如果作爲宿主的魚死去，等足目動物別無選擇，只能“跳船”，美國華盛頓大學（University of Washington）的海洋寄生蟲學家 Rachel Welicky 說。它們不再具備幼年時期的游泳能力，大多數只會沉入海底。實際上，魚類可以對等足目動物附着在自己舌頭上這件事相當具有容忍性，它們能堅持幾個月，甚至數年。研究人員從海里找到許多被“咬舌”的魚，它們看起來並沒有那麼糟糕，除了棲息在它們嘴裏的目光炯炯的生物——“問題可能沒有你想象得那麼嚴重”，Bernot 說。

然而，在某些情況下，等足目動物會不停地吸血，直到組織開始衰弱萎縮，宿主的舌最終會變成一段“殘根朽木”。這種寄生蟲超級強壯的腿像抓鉤一樣，它們抓住、扎進組織時可能會帶來一場殺戮，Welicky 告訴我。“它們在組織裏留下了印記，”Bernot 說，就像“小小的腳印”一樣。

不難想象，這種吸血的甲殼類動物的做法彷彿一個來自地獄、永無止境的法式熱吻，毀掉宿主動物的一生。典型的魚類舌頭能像活塞一樣移動，把食物吸進嘴裏並推動水流經過鰓。這一過程受到任何阻礙都是“毀滅性的”，美國霍華德大學（Howard University）的魚類形態學家 Stacy Farina 告訴我。被寄生的魚會貧血；它們可能爲了呼吸或汲取營養而苦苦掙扎；它們最終可能發育不良，甚至英年早逝。

但舌頭的受損程度與魚遭受的苦楚並不一定相符。以縮頭魚蝨（Cymothoa exigua）爲代表的幾種咬舌者（還包括 Cymothoa borbonica 和 Ceratothoa oestroides）可能將一些宿主的基舌喫得只剩下殘缺的、無功能的小結；儘管如此，它們的許多魚類“房東”還是活了下來。大約 40 年前，美國亞利桑那大學（University of Arizona）的海洋寄生蟲學家 Rick Brusca 發現了一些舌頭已經被縮頭魚蝨消滅了的墨西哥笛鯛（Spotted Rose Snapper）——原本的結構“幾乎什麼也沒剩下”，他如此說道。然而，這些被寄生的魚看起來快樂並且依舊健康，它們的消化道里充滿了新鮮食物。Brusca 和他的同事 Matthew Gilligan 檢查了這些魚嘴中小甲殼類寄生動物的背部，發現了細小的刮痕和凹陷。這是證據，Brusca 說，證明負傷的魚利用了它那不受歡迎的租客。寄生的咬舌者被不斷敲擊到宿主口腔的上顎，變成了宿主的舌頭。Brusca 稱之爲“舌的機械性置換”，正如他向我保證的一樣，這種縮頭魚蝨獨有的怪異至極的現象，從未被科學地記錄在案。

一隻脫離了宿主的縮頭魚蝨。圖片來源：Marco Vinci，CC BY-SA 3.0，https：//commons.wikimedia.org/w/index.php？curid=27484635

這一論斷引發了關於咬舌者的最激烈的爭論之一。大多數與我交流過的魚類生物學家對整個基舌被 “替換”的想法並不熱衷，這個術語意味着基舌的骨性基質也會退化或脫落。但這塊骨頭是將鰓分層的晶格狀結構之間的“中線連接”，美國馬薩諸塞大學盧維爾分校（University of Massachusetts at Lowell）的有機生物與演化生物學專家 Nicolai Konow 說。若真如此，替換基舌就像疊疊樂倒塌前的最後一抽——“魚死了。”

Farina 和萊斯大學的 Evans 都分析了幾條被等足目動物寄生的魚，發現它們的基舌完好無損，這意味着，無論被如何殘酷地傷害過，魚類宿主的舌頭從理論上來說依然存在。畢竟，如果肩膀還有伸出來的肱骨，手臂就無法被替換。也許 Brusca 和 Gilligan 所觀察到的是鯛魚特有的現象。“但我沒有發現任何骨骼丟失的證據。”Farina 告訴我。

Evans 認爲這可能存在一箇中間地帶：在舌頭的軟組織被吞噬後，寄生蟲可能會附着在基舌骨上，在某些特定魚類中它可以起輔助作用，至少是完成一些舌頭的日常任務。“世界上至少有 3 萬種魚類，舌頭的作用也千差萬別，”Evans 告訴我。（有些魚的舌頭甚至可以驅動牙齒。）“但魚類是相當原始的，”Evans 補充道，“如果一條魚會利用寄生蟲作爲工具，我就一點都不奇怪了。”

這個版本的故事仍將是生物學上的第一次：假設寄生蟲具有它所摧毀的器官的功能——電影《雙面女郎》（White Single Female）的舌頭版本，一個跨物種移植器官的噩夢。“這種宿主與寄生蟲之間的相互作用非常具有戲劇性，”斯克裏普斯海洋研究所的 Mora 說，“我想不出其他類似的例子了。”

也許這是有原因的。從進化的角度來說，縮頭魚蝨的所作所爲可以說是一個毫無爭議的恐怖猜想。在接管宿主舌頭的過程中，寄生蟲耗盡了它的主要食物來源，並破壞了宿主至關重要的生理結構。舌頭並不是被割掉還能長出來的農作物：“喫掉無法替代的組織似乎是死路一條。”Konow 告訴我。Brusca 說，假設寄生蟲扮演舌頭的角色，那麼宿主和寄生蟲“爲了再活久一點”就只能祈求上天保佑了。通過延長失去舌頭的宿主的壽命，等足目動物也許可以獲得足夠的時間交配產卵。Welicky 指出，目前沒有更多的數據能確定這一點，但這種可能性仍然存在。Mora 說：“這種情況下，或許留住寄生蟲對宿主是有利的”，這總比沒有舌頭更好。

這是演化塑造生命的一個極佳案例——修修補補、磕磕絆絆，以及無盡的嘗試和錯誤，並且往往以不夠理想的結果告終。沒有哪種關係像寄生蟲和宿主這樣處於一場恆久的戰鬥，一方試圖在絕不妥協的情況下征服另一方。一些最成功的寄生蟲幾乎不會傷害其宿主，而是選擇長期休戰。也許那些可憐的鯛魚遇到了過於貪婪的等足目動物，迫使雙方都要應對可怕的後果。縮頭魚蝨給自己打造了舌頭形狀的牀，它最好的生存選項就是直接躺平。